Muscle genes
Oct. 31, 2017. Jun Inoue
総説

Subbotin VM (2016)
Striated muscles in visceral organs of vertebrates. Journal of Histology and Histopathology 3(1).

脊椎動物の内臓横紋筋の総説.病理学者の著者は,マウス肺組織に横紋筋を見出し疑問を持つ (P2左上).進化の過程で内臓平滑筋が横紋構造を持つに至った,という Romer AS の考えを指示.Romer は,脊椎動物筋肉の分類は,横紋筋 vs 平滑筋ではなく,体壁(somatic) vs 内臓(visceral) よるべきと示唆. 腸では,横紋筋と平滑筋の境界が不明瞭である.

Satoh N. 2016.
Chordate origins and evolution: the molecular evolutionary road to vertebrates. Boston: Elsevier.

本.脊索動物の起源と進化を,発生とゲノム研究から考察.

Anderson HE & Christiaen L (2016)
Ciona as a Simple Chordate Model for Heart Development and Regeneration. Journal of Cariovascular Development aSchiaffinond Disease.

総説.Ciona の心臓が脊椎動物のモデルとして適切と指摘.心臓の cell type を決めるメカニズムは,脊索動物だけでなく,Drosophila の循環ポンプ形成も決める.このことは,心臓 cell type の調節メカニズム kernel が進化的に非常に古いことを意味する (P1 中,P6上).Cardiopharyngel ontogenetic motif を図示 (Fig.5).

Brunet T, Arendt D. 2016.
From damage response to action potentials: early evolution of neural and contractile
modules in stem eukaryotes. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 371:20150043

活動電位とその反応である分泌と収縮の初期進化.

Brunet T, Arendt D. 2016.
Animal evolution: The hard problem of Cartilage origins. Current Biology 26:R685–
R688.

軟骨細胞の進化.

Arendt D, et al. (2016)
The origin and evolution of cell types. Nat. Rev. Genet. 17(12):744-757.

Cell type の進化的な定義を提案.Cell type の identity は転写因子の活性 (1. terminal selector としての活性,2. CoRCs: core regulatory complex の形成) によって設定できる (Brunet et al. 2016).例えば脊椎動物と Drosophila の横紋筋のように,形態や機能が収斂している場合でも,独特な CoRC があれば cell type を種間で認識できる (P745右上).転写因子である MYOD 遺伝子だけを強制的に発現させると,線維芽細胞が横紋筋細胞になる (P745右下).
 Cell type は bilaterian 祖先種で一気に多様化した (P744右上). 1R/2R-WGD が rod と cone 光シグナル伝達 apomore を進化させた (P751左上).
Cellular module: 細胞の構造や機能を担うタンパク質複合体やパスウェイ.
Apomere: Cell type の派生形質.

Brunet T, Lauri A, Arendt D. 2015.
Did the notochord evolve from an ancient axial muscle? The axochord hypothesis. Bioessays. 2015;37:836–50.

総説.脊索の起源.

Holland LZ (2015)
Genomics, evolution and development of amphioxus and tunicates: The Goldilocks principle. J. Exp. Zool. B Mol. Dev. Evol. 324(4):342-352.

総説.尾索動物では,ゲノム進化の制約は緩められており,発生遺伝子を捨てコーディング遺伝子をオペロンとして配置している.頭索動物と脊椎動物では,ゲノムはオペロンとして配置されていない.さらに尾索動物は発生初期から細胞の運命が決定している.このため,発生とゲノムを比較しても,尾索動物は頭索と脊椎動物よりも進化速度が速く,その発生過程は hourglass より wine glass に形状が近い progressive divergence model にフィットする.はたして,尾索動物では,発生過程とゲノム,どちらが先に制約が緩んだのか.

Lowe CJ, Clarke DN, Medeiros DM, Rokhsar DS, Gerhart J. 2015.
The deuterostome context of chordate origins. Nature. 2015;520:456–65.

総説.Deuterostome 5 系統の比較から,chordates 進化の根幹をなす分子メカニズムを分子系統,進化発生学,比較ゲノム学などの視点から解説.

Obinata S et al. (2015)
後口動物における筋肉の多様化:トロポニンとパラミオシンを指標とした研究. 日本動物学会 website.

筋肉の多様化を deuterotsomtes 内部で追跡.トロポニン (筋収縮制御) とパラミオシン (構造・機能維持) を指標として,棘皮動物ウミユリに注目して調査.Deuterostomes 内部で比較.トロポニンは脊索動物の筋に存在するが,棘皮動物の筋にはない.Protostomes で広く見られるパラミオシンは,脊索動物にはないが棘皮動物に存在.半索動物の解析が待たれる.

Lanna (2015)
Evo-devo of non-bilaterian animals.

左右相称動物以外に着目.筋肉と神経は左右相称動物の典型的な細胞 (The origin of two important animal traits: muscle and nerve tissues).

Niimura Y (2009)
On the Origin and Evolution of Vertebrate Olfactory Receptor Genes: Comparative Genome Analysis Among 23 Chordate Species. Genome Biology and Evolution 1:34–44.

Satoh N, et al. (2014)
On a possible evolutionary link of the stomochord of hemichordates to pharyngeal organs of chordates. Genesis 52(12):925-934.

Canestro C, Albalat R, Irimia M, & Garcia-Fernandez J (2013)
Impact of gene gains, losses and duplication modes on the origin and diversification of vertebrates. Semin. Cell Dev. Biol. 24(2):83–94.

総説.1R, 重複遺伝子,とくに 2R-WGD 由来重複遺伝子 (オーノログ) に注目し,gene loss がオーノログ間の進化に与える影響を述べる.オーノログの欠失・維持が,無脊椎動物と脊椎動物の間でみられる機能的な違い (プランクトン食から捕食者へ) にどのように貢献したかを,例を挙げて解説.
 遺伝子カタログを脊索動物 3 系統で比較すると,8437 遺伝子が共有された (P89左中,Putnam et al. 2008).

Satoh N, Tagawa K, & Takahashi H (2012)
How was the notochord born? Evolution & Development 14(1):56-75.

頭索動物の脊索は原腸の背側から形成される.内部は筋組織で満たされ,その構成細胞は筋原線維で占められる.尾索動物の脊索に筋肉特性は見られない (P58左上).

Wang, Yu-Bin; Chen, Shu-Hwa; Lin, Chun-Yen; et al. 2012.
EST and transcriptome analysis of cephalochordate amphioxus-past, present and future BRIEFINGS IN FUNCTIONAL GENOMICS. 11 96-106.

ナメクジウオの EST 解析を総説.

Rottinger E & Lowe CJ (2012)
Evolutionary crossroads in developmental biology: hemichordates. Development 139(14):2463-2475.

半索動物 3 タイプの生活史を図示.

Williamson DI (2012)
The origins of chordate larvae. Cell & Developmental Biology.

総説.Larval transfer hypothesis (幼生転移仮説) にそって脊索動物の生活史進化を考える.例えば,ホヤ類の幼生はオタマボヤ類の成体から獲得された,と主張.

Nishino A (2011)
アナログかデジタルか? なめらかな動きを生む進化. RESEARCH - 研究を通して. Web.

ホヤでは,筋肉細胞の収縮はアセチルコリンの濃度に応じて変化する (アナログ方式) と指摘.これに対して脊椎動物では,筋肉細胞の収縮はアセチルコリンの濃度が閾値を超えるか否か (デジタル方式) で決まることが知られる.

Rui, Y., Bai, J. & Perrimon, N. 2010.
Sarcomere formation occurs by the assembly of multiple latent protein complexes. PLoS Genet. 6, e1001208 (2010).

Thin と thick filament が整列したサルコメア構造の形成と維持には,integrin などいくつかの潜在的なタンパク質複合体が必要.

Bertrand S & Escriva H (2011)
Evolutionary crossroads in developmental biology: amphioxus. Development 138(22):4819-4830.

無脊椎動物と脊椎動物の比較に有用な実験動物としてナメクジウオを紹介.Amphioxus の生活環を写真で図示.

Obinata (2011). PDF.

筋収縮制御因子トロポニンの非横紋筋での機能的役割.科学研究費補助金研究成果報告書.

Garcia-Fernandez J, Benito-Gutierrez E. 2009.
It’s a long way from amphioxus: descendants of the earliest chordate. Bioessays;31:665–75.

Satoh N (2009)
An advanced filter-feeder hypothesis for urochordate evolution. Zoolog Sci 26(2):97-111.

ナメクジウオの筋肉構造遺伝子は 3 つの発現パターンがあると指摘:1) 脊索のみ,2) 脊索と筋肉,3) 筋肉のみ (P106 左中段,Urano et al. 2003).

Stach T, Winter J, Bouquet JM, Chourrout D, Schnabel R. 2008.
Embryology of a planktonic tunicate reveals traces of sessility. Proc Natl Acad Sci USA 2008, 105:7229-7234.

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cDNA sequences for transcription factors and signaling proteins of the hemichordate Saccoglossus kowalevskii: efficacy of the expressed sequence tag (EST) approach for evolutionary and developmental studies of a new organism. Biol. Bull. 214(3):284-302.

和田宏 (2007)
脊索動物の進化:原索動物から脊椎動物へ.動物の携帯進化のメカニズム (倉谷,佐藤,共編).培風館.

総説. Deuterostomes 内部でのオタマジャクシ型体制の起源と,脊索動物 3 系統でのその後の進化.
 ナメクジウオと脊椎動物で共有される体節 (分節からなる筋肉,筋節とも呼ばれる) は,脊索動物の祖先にも存在したと考察 (P127).脊索動物祖先の成体期は,筋節を備えた遊泳力の高い体制であったとする.
 ナメクジウオの脊索では,体軸と直行する方向に筋繊維が走る (P130).筋繊維は神経支配によって収縮し,脊索の硬さを調節すると考えられている.Actin や troponin I, MHC など筋繊維関連遺伝子がナメクジウオの脊索で発現するようになった背景には,筋分化を制御する転写因子,MyoD と Pax3/7 が脊索で新規の発現を獲得したことが背景にあると示唆.
 脊椎動物と無脊椎動物を大きく異なると我々が認識する背景には,脊椎動物根幹で生じた全ゲノム重複の存在があると指摘 (P134).無脊椎動物では全ゲノム重複はしられていない.脊椎動物で頻出するメチル化が見られ,転写制御の気候が無脊椎動物とは質的に異なる可能性を指摘.これらが全ゲノム重複を許容すると考察 (P137).

Coyne JA, Hoekstra HE (2007)
Evolution of protein expression: New genes for a new diet. Curr Biol 17(23):R1014–R1016.

遺伝子重複と欠失に続いて,一つか複数のパラロガス遺伝子に生じる構造的な変化とシス調節の変化を通して,適応と種分化は促進されると指摘 (Harris and Hofmann, 2015).

Canestro C, Postlethwait JH. 2007.
Development of a chordate anterior–posterior axis without classical retinoic acid signaling. Developmental Biology;305:522–38.

Schmidt-Rhaesa A (2007)
The Evolution of Organ Systems. (Oxford University Press, New York). Oxford Scholarship Online.

動物の器官の進化.広く引用される文献.通常の細胞からの筋細胞の進化過程 (P77),筋節のパターン (横紋,斜紋,平滑) を系統樹にマッピング (P90).
 筋肉活動を支えるアクトミオシンシステムは,後生の出現以前に進化した.Cross striated, obliquely striated, smooth muscle 三者で smooth が祖先的と示唆し,異なる striation pattern が多数回にわたり独立に生じたと指摘 (P82右中,P94).繰り返しの動作が多ければ,サルコメアは横紋パターンになりやすいと指摘 (P82右中).斜紋と横紋は機能によって変化しやすくどちらが祖先的か不明だが (P83左中),Z-disc が形成されると,この柔軟性は失われる (P84右中).

Burton, P. M. 2008.
Inisghts from diploblasts; the evolution of mesoderm and muscle. J. Exp. Zool. 308B, 1–10.

総説.三胚葉動物に顕著な筋肉と中胚葉に相同な構造を探す.

Raineri M (2006)
Are protochordates chordates? Biol. J. Linn. Soc. 87(2):261–284.

総説.原索動物の形質を検証.

Chourrout, D., Delsuc, F., et al. (2006).
Minimal ProtoHox cluster inferred from bilaterian and cnidarian Hox complements. Nature 442, 684-687.

刺胞動物 2 種の Hox/ParaHox 遺伝子のゲノム構成を解読し,ProtoHox クラスタ (Hox と ParaHox 遺伝子クラスタの祖先クラスタ) が単純な構成であったと推定.
 刺胞動物のゲノムを複雑にする要因の一つが,比較的多く見られる独立に生じた遺伝子重複である (Bielen et al. 2007, P4187左下).

Swalla BJ (2006)
Building divergent body plans with similar genetic pathways. Heredity (Edinb) 97(3):235-243.

Deuterostome 主要系統の Body plan を比較した総説.

Schubert, M., Escriva, H., Xavier-Neto, J. and Laudet, V. (2006).
Amphioxus and tunicates as evolutionary model systems. Trends Ecol. Evol. 21, 269-277.

Passamaneck YJ & Di Gregorio A (2005)
Ciona intestinalis: chordate development made simple. Dev. Dyn. 233(1):1-19.

Technau, U., Rudd, S., Maxwell, P., Gordon, P. M., Saina, M., Grasso, L. C., Hayward, D. C., Sensen, C. W., Saint, R., Holstein, T. W. et al. (2005).
Maintenance of ancestral complexity and non-metazoan genes in two basal cnidarians. Trends Genet. 21, 633-639.

刺胞動物の形態は単純だが,脊椎動物と遺伝子セットに大きな差はない.刺胞動物のゲノムを複雑にする要因の一つが,比較的多く見られる独立に生じた遺伝子重複である (Bielen et al. 2007, P4187左下).

Hooper SL & Thuma JB (2005)
Invertebrate muscles: muscle specific genes and proteins. Physiol. Rev. 85(3):1001-1060.

無脊椎動物・筋肉タンパク質シリーズの第一弾.新口動物の主要系統を中心に,タンパク質遺伝子の進化過程に関する論文をまとめた.

Seipel K & Schmid V (2005)
Evolution of striated muscle: jellyfish and the origin of triploblasty. Dev. Biol. 282(1):14-26.

総説.クラゲ (二胚葉動物) と左右相称動物 (三胚葉動物) を比較し,横紋筋の進化を議論.
 ミオシン重鎖の系統解析から,ミオシン平滑筋タイプよりもミオシン横紋筋タイプの方が起源が古いと示唆.横紋筋は平滑筋の筋上皮由来ではなく, 平滑筋とは独立に,筋肉以外の細胞に由来すると考察 (P21左中).
意見: 三胚葉性は二胚葉性より古く,三胚葉性のなかから二胚葉性が出てきたと指摘 ?

Edvardsen RB, Seo HC, Jensen MF, Mialon A, Mikhaleva J, Bjordal M, et al. 2005.
Remodelling of the homeobox gene complement in the tunicate Oikopleura dioica. Current Biology;15:R12–3.

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The ascidian tadpole larva: Comparative molecular development and genomics. Nat Rev Genet 4: 285–295.

Satoh N, Satou Y, Davidson B, & Levine M (2003)
Ciona intestinalis: an emerging model for whole-genome analyses. Trends Genet. 19(7):376–381.

Canestro C, Bassham S, Postlethwait JH. 2003.
Seeing chordate evolution through the Ciona genome sequence. Genome Biology;4:208–11.

Thor S, Thomas JB. 2002.
Motor neuron specification in worms, flies and mice: conserved and “lost” mechanisms. Curr Opin Genet Dev 12: 558–64.

Chordate bottleneck concept.脊索の出現は初期脊索動物の動きに制約となったはず (Fig. 2 legend, P561左下).脊索動物の初期進化で重要であった尾を波打たせる動きを得るために,脊索動物は胴の縦走筋を発達させ,他の筋タイプを消失させたとする.運動ニューロンと筋肉は祖先種よりも単純化したと推定 (P561右).

Kagawa (2002)

遺伝子レベルで細胞から個体まで研究できる線虫モデル.Web.

Meinertzhagen IA, Okamura Y: 2001.
The larval ascidian nervous system: the chordate brain from its small beginnings. Trends Neurosci, 24:401-410.

初期の chordate の動きは非常にシンプルであった (Thor and Thomas, 2002).

Arendt, D., Technau, U., and Wittbrodt, J. 2001.
Evolution of the bilaterian larval foregut. Nature 409: 81–85.

Vale, R.D., Milligan, R.A., 2000.
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Jeffery WR (2000)
Tunicates: models for chordate evolution and development at low genomic. Comparative Genomics, ed Clark MS).

総説.脊索動物の進化と発生を研究するためのモデル生物としての tunicates を紹介.
 Tunicates の小さなゲノムサイズについても言及.Tunicates の祖先と larvaceans について二つの説を紹介 (P50下) :1) larvaceans は,遊泳性のオタマジャクシ型幼生を持つ固着性の動物として,ascidian のような祖先からネオテニーによって出現した.2) Larvaceans は最も原始的な tunicates で,固着性の ascidians と漂泳性の thaliaceans はこの (larvaceans のような) 単純な祖先から進化した.
 Ascidians の MyoD 遺伝子は,脊椎動物と同じように,幼生の尾と成体の body-wall muscle で発現する (P53下).
 MyoD, troponins, actin 遺伝子について言及.
意見:示唆に富む.

Simonetta AM, Pucci A, & Dzik J (1999)
Hypotheses on the origin and early evolution of chordates in the light of recent zoological and palaeontological evidence. Ital. J. Zool. 66(2):99-119.

総説.化石記録を考慮した,脊索動物の起源と初期進化.

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Chiba S, Nishikata T. 1998.
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Development of ascidian muscles and their evolutionary relationship to other chordate muscle types. In: Adiyodi KG, Adiyodi RG (eds) Progress in developmental biology, reproductive biology of invertebrates, Volume VII. Wiley-Interscience, New York, pp 305–330

Urochordates の striated muscle である larval tail muscle は脊椎動物骨格筋と相同だが,サルコメア構造を持たない body-wall muscle は,形態,位置,機能から脊椎動物のどの筋肉タイプと相同かわからないとする (<= Chiba et al. 2003).Body-wall muscle は,脊椎動物骨格筋と以下の類似点がある:troponin-tropomyosin 収縮調節メカニズムを用いる点,脊椎動物の筋分化を決定する転写因子である MyoD を発現する点.

Lacalli TC. 1996.
Mesodermal pattern and pattern repeats in the starfish bipinnaria larva, and related patterns in other deuterostome larvae and chordates. Phil Trans R Soc Lond B 351:1737–1758.

This paper presented a solution to a problem in emergence of the striated paraxial muscle bands (<= Nishino and Satoh, 2000)

Schiaffino S, Reggiani C (1996)
Molecular diversity of myofibrillar proteins: gene regulation and functional significance. Physiol Rev 76:371–423

総説.筋原繊維タンパク質の遺伝子調節と機能的な重要性.

Gee, H. (1996).
“Before the Backbone. Views on the Origin of the Vertebrates.” Chapman & Hall, London.

本.

Feral J-P, Massin C. 1982.
Digestive systems: Holothuroidea. Echinoderm Nutr:191–212.

Romer A.S. 1972.
The vertebrate as a dual animal—somatic and visceral. In Evolutionary biology (Dobzhansky, T.M., et al., ed.). 1972; 121-156.

心筋は平滑筋に由来する,と広く考えられている (P122下) (< Subbotin 16).


筋肉の構造

イラスト集
筋原繊維を構成するタンパク質
筋原繊維の構造


Hooper SL, Hobbs KH, & Thuma JB (2008)
Invertebrate muscles: thin and thick filament structure; molecular basis of contraction and its regulation, catch and asynchronous muscle. Prog Neurobiol 86(2):72-127.

無脊椎動物の筋肉を構成する thick と thin filament をレビュー.Thin (actin) filament の構造は脊椎動物と似ているが,thick filament (myosin) は大きく異なり,無脊椎動物の間でも多様.無脊椎動物・筋肉シリーズの第二弾.Non vertebrate deuterostomes の記述はほとんどない.

Simoes-Costa MS, et al. (2005)
The evolutionary origin of cardiac chambers. Dev. Biol. 277(1):1-15.

総説.Deuterostome 5 系統で心臓と循環系の構造を詳細に比較.

Martynova MG. 2004.
Proliferation and differentiation processes in the heart muscle elements in different
phylogenetic groups. International Review of Cytology 235:215–250.

Martynova MG. 1995.
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York Academy of Sciences 752:149–157.

心筋.

Rayment I, Rypniewski WR, Schmidt-Bäse K, Smith R, Tomchick DR, Benning MM, Winkelmann DA, Wesenberg G, Holden HM (1993)
Three-dimensional structure of myosin subfragment- 1: a molecular motor. Science 261: 50–58

Amos LA (1985)
Structure of muscle filaments studied by electron microscopy. Annu Rev Biophys, Biophys Chem 14: 291–313

Castellani L.C., 1972
The cross striated muscle of chordata. Bollettino Di Zoologia: 187-204

脊索動物 3 系統間で striated muscle の構造を比較.Z-disc について言及 (P197).


半索動物
Sonobe H, et al. (2016)
Characterization of paramyosin and thin filaments in the smooth muscle of acorn worm, a member of hemichordates. J Biochem.

ギボシムシの筋肉は,脊索動物よりも棘皮動物のものに類似と指摘.
 ギボシムシの胴と吻の筋肉から thin and thick filaments を検出し,顕微鏡によって筋肉収縮装置を観察 (Fig. 3).この筋肉が形態学的に横紋筋とは異なることを明らかにし (横紋と hexagonal array がない,P3右上),平滑筋に分類されるべきと指摘. 過去の研究 (Castellani-Ceresa and Saita, 1974; Benito and Pardos, 1997) は,心膜の筋上皮 (Balser and Ruppert, 1990) 以外,ギボシムシのほとんどの筋肉は平滑筋の構造を持つと示唆していた (P8 左中).

Tagawa K (2016)
Hemichordate models. Curr. Opin. Genet. Dev. 39:71-78.

Benito, J., and Pardos, F. (1997)
Hemichordata. In: Microscopic Anatomy of Invertebrates, Harrison, F.W. and Ruppert, E.E. (eds.), Vol. 15: Hemichordata, Chaetognatha, and the invertebrate chordates. Wiley-Liss, Inc., New York: 15-101.

Most hemichordate muscle is smooth but some striated muscle also exists (P. 44).

Balser and Ruppert 1990.
Structure, ultrastructure, and function of the preoral heart-kidney in Saccoglossus kowalvskii (Hemichordata, Enteropneusta) including data on the stomochord. Acta Zool. 71:235-249.

心臓の筋原繊維には cross-striated muscle が見られる (P238右下,P245右).Stomochord (口盲管) を図示 (Fig. 1).

Castellani and Saita 1974.
Ultrastructural analysis of muscle fibres in Glossobalanus minutus (Kowalewskij, 1886) (Enteropneusta). Monit. Zool. Ital. 8:117-32. Abst.

Z element が並んだような構造を Glossobalanus minutus の collar (襟) で観察  (< rev. comm.).


棘皮動物
Yaguchi et al. (2017)
Troponin-I is present as an essential component of muscles in echinoderm larvae. 日本語

バフンウニ (Hemicentrotus pulcherrimus) の幼生に troponin I が存在し (HpTnI),筋肉組織で発現することを示す.
 Troponin I 遺伝子の発現を阻害した幼生を作成し,この個体が藻を飲み込めないことから,troponin I が嚥下行動を行う食道筋肉 (平滑筋) と噴門括約筋 (横紋筋) の双方で収縮制御することを明示.Striated と smooth muscle の両方で発現が見られたため,ウニ幼生では両方の筋肉で troponin I が収縮の調節に関与すると示唆.Troponin は横紋筋の収縮制御因子と考えられてきたが,protostomes や脊椎動物の平滑筋からも検出されるため,bilaterians 祖先種では striated と smooth 双方で筋収縮の調節に関与したと考察 (P6上).

Andrikou et al. 2015.
Logics and properties of a genetic regulatory program that drives embryonic muscle development in an echinoderm.

ウニ胚の筋形成に関わる遺伝子調節ネットワークモデルを提唱.筋肉発生を調節する遺伝子調節ネットワークをウニと他の生物で比較すると,違う種の間で同じ遺伝子が多く使われているが,遺伝子同士の繋がりは異なっていた (P2中).

Andrikou C & Arnone MI (2015)
Too many ways to make a muscle: Evolution of GRNs governing myogenesis. Zool. Anz. 256:2-13.

総説.筋形成を統合する遺伝子調節ネットワークを Drosophila, Ciona, Human で比較.
 ウニ胚は消化管を区分する circumesophagael (食道周辺の) muscleと myoepithelial (筋上皮) type of cells (括約筋) からなる.噴門括約筋 (cardiac sphincter) は striated myoephitelium (筋上皮) からなる.ウニ胚の circumesophagael muscle は形態学的には smooth muscle のように見えるが dense bodies が並んではっきりしなが Z-lines と似た構造を持つ (Burke, 1981) (P5左上,P10右上).

Dyachuk V, Odintsova N. 2013.
Larval myogenesis in Echinodermata: conserved features and morphological diversity between class-specific larval forms of Echinoidae, Asteroidea, and Holothuroidea. Evol Dev 15: 5–17.

棘皮動物の筋形成を観察.高度に発達したサルコメアは棘皮動物の幼生から観察されない (P7右中).
 棘皮動物は高度に特化した体制をもっており,初期の幼生は内臓筋しか持っていない (<=Brunet et al. 2015).

Andrikou C, Iovene E, Rizzo F, Oliveri P, Arnone MI. 2013.
Myogenesis in the sea urchin embryo: the molecular fingerprint of the myoblast precursors. EvoDevo 4:33.

Garcia-Arraras JE & Dolmatov IY (2010)
Echinoderms: Potential Model Systems for Studies on Muscle Regeneration. Curr. Pharm. Des. 16(8):942-955.

総説.棘皮動物の筋肉構造と再生について記述.棘皮動物の筋肉には体性筋と内臓筋の 2 種類がある (Fig. 2).組織学的に見ると,これらは脊椎動物の筋肉では骨格筋よりも平滑筋に似ている (P2左上).
 幾つかの細胞では,cross striated が見られる (P3上).棘皮動物では結合組織の細胞間マトリックスに平滑筋繊維の束が埋め込まれている.ウミユリ (crinoid) の腕の筋肉は,斜紋筋からなる (P3下).
意見:cross striated muscle が棘皮動物にあるのか要確認.

Elphick MR & Melarange R (2001)
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生理学的解析から チチュウカイウミシダ (Antedon mediterranea, ウミユリ類) の armpiece に actin,myosin (電気泳動では,MHC は哺乳類の slow type と類似) ,パラミオシンの存在を確認 (<=Heinzeller and Welsch, 1994).

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ウミユリ.

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Dendraster excentricus (ハスノハカシパン科) プルテウス幼生の消化管の構造. Base of the esophagus (食道の基部) は striated muscle だが,pesophageal muscle (それ以外の (?) 食道筋),幽門 (pyloric) と肛門括約筋 (anal sphincter) は smooth muscle (<= Yaguchi et al. 2017 P5下).

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Development of the annelid axochord: insights into notochord evolution. Science 345: 1365–8. 日本語.

脊索の起源は,左右相称動物の祖先が持っていた収縮性の正中線組織にあると考察.この正中線組織に相同と考えられる中胚葉細胞の一群を,環形動物,Platynereis dumerilii で同定.この一群の細胞を,縄のような形状で軸上に存在しすることから,axochord と命名 (P1365右中).脊椎動物の脊索と環形動物の axochord が,発生過程を追って同じ位置にあることを図示 (Fig. 1).
 Axochord が筋肉の性質を持つこととナメクジウオの脊索が筋肉細胞でできていることは,axochord と脊索を相同とする考えを支持すると指摘 (P1365右中).Deuterostome 進化の過程で,非収縮性の空砲は次第に一定した長さを持つ硬い棒に変化したとみなし,ナメクジウオの脊索は収縮性から軟骨性への変換の痕跡と見なせると主張 (P1368中).

Ohtsuka,S., Hanashima,A., Kubokawa,K., Bao,Y., Tando,Y., Kohmaru,J., Nakaya,H., Maruyama,K. and Kimura,S.2011.
Amphioxus connectin exhibits merged structure as invertebrate connectin in I-band region and vertebrate connectin in A-band region J. Mol. Biol. 409 (3), 415-426 (2011)

ナメクジウオの striated muscle は vertebrates に類似するが,その弾性は無脊椎動物に類似と指摘 (Abstract).ナメクジウオの connectin 遺伝子配列を解読 (BAK64236).

Dennisson, J. G., Tando, Y., Ogasawara, M., Kubokawa, K., Sato, N., and Obinata, T. (2010)
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Z-line を図示 (Fig. 4).

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Differential gene expression and intracellular mRNA localization of amphioxus actin isoforms throughout development: Implications for conserved mechanisms of chordate development. Dev. Genes Evol. 207(4):203-215.

ナメクジウオの発生段階別に actin の発現を検証.BfCA1 と BfMA1 を単離.Smooth と striated muscle cell の記述 (abstract).
 Z-disc を図示 (Fig. 7).

Ruppert 1997.
Cephalochordata (Acrania). In: Microscopic Anatomy of Invertebrates, Harrison, F.W. and Ruppert, E.E. (eds.), Vol. 15: Hemichordata, Chaetognatha, and the invertebrate chordates. Wiley-Liss, Inc., New York: 349-504.

形態データの総説.筋節と脊索ともに striated muscle からなる (P393右中).

Holland LZ. 1996.
Muscle development in amphioxus: morphology, biochemistry, and molecular biology. Isr J Zool 42: S235–46.

総説.ナメクジウオ筋肉の構造と生化学の知見をまとめる.過去に行われた多くの研究は遊泳の力を生み出す軸性筋組織 (axial musculature) に注目している (P235下).筋節を形成するこの筋肉は striated muscle からなり,非常に薄く T-tuble systemがない.
 その他の筋肉として脊索 (modified striated muscle),striated pterygeal muscle, muscles aroud the larval gill slits, cells lining some of the coelomic cavities が知られる. Notochord muscle の thick filament には paramyosin が含まれる (Flood, 1975 など).
 Smooth muscle は少ない (P240下).幼生の口と鰓裂の周辺にあるが,変態とともに消失する. 成体では,体腔上皮,とくに fin box coelom,には,平滑筋線の特徴を含んだ musculo-epithelial cells (筋上皮細胞?) が並んでいる.
意見:わかりやすく的を得ている.

Holland, L.Z., Pace, D.A., Blink, M.L., Kene, M., and Holland, N.D. 1995.
Sequence and expression of amphioxus alkali myosin light chain (AmphiMLC-alk) throughout development: implications for vertebrate myogenesis. Dev. Bioi. 171: 665-676.

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Excitation-contraction coupling in a pre-vertebrate twitch muscle: The myotomes of Brachiostoma lanceolatum. J Membrane Biol 129: 237–252

B. lanceolatum の筋節は,生化学的,電気生理学的に脊椎動物の striated muscle と同じ性質を持つ (Dennisson et al. 2010).
 脊椎動物骨格筋繊維と Branchiostoma 筋節細胞の間では違いを図示.筋細胞と関連した幕構造が異なる (Fig. 11). 脊椎動物とは異なり,Branchiostoma の筋細胞はシリンダー形の筋細胞ではなく,筋原繊維が一層しかない lamella (薄い板) からなり,TT (transverse tubule) system がない (P246右下).

Holland ND & Holland LZ (1990)
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Tyson GE & Bulger RE (1978)
Coelomic myoepithelial cells of Amphioxus and their possible significance in renal function. Trans Am Microsc Soc 97(3):397-402.

ナメクジウオの hyperbranchial coelom にある体腔の筋上皮細胞を観察.有管細胞付近にある体腔筋上皮細胞は多数の微細繊維を含む.有管細胞付近に存在する筋上皮細胞に存在する発達した収縮器官が,体液の動きに影響を与えていると考察.Moller & Philpott (1973) が行なったナメクジウオ循環器系の観察もこの考えを示唆 (P401中段).

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B. floridae は脊椎動物のように actin に結合した調節機構を持つ (< Dennisson et al. 2010).

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ナメクジウオは,平滑内臓筋細胞 (しばしば筋上皮の,visceral coelomic lining [内臓体腔裏] の一部として) を,腸と腎管の周辺に持っている (< rev.com.).

Moller PC & Philpott CW (1973)
The circulatory system of Amphioxus (Branchiostoma floridae). I. Morphology of the major vessels of the pharyngeal area. J. Morphol. 139(4):389-406.

ナメクジウオの血管を観察.おそらく心臓に相同な,ventral pulsatile vessel [腹部脈動血管] を含む) を観察 (< rev.comm.).
 ナメクジウオの内皮細胞 (endothelial cell) は循環系の生理学に重要な
意見:平滑筋の有無については言及していない.しかし,「収縮する血管 (contractile vessel) は,不連続生の内皮細胞による裏地 (endothelial lining) を持っており,収縮性の筋上皮細胞からなる単一層で囲まれている (abst,中段)」という記述は,血管に平滑筋が含まれることを思わせる.

Webb JE (1973)
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ナメクジウオが前後に泳いだり砂に潜れる理由は,特化した筋肉で構成されている脊索によると考察.

Guthrie DM & Banks JR (1970)
Observations on the function and physiological properties of a fast paramyosin muscle - the notochord of amphioxus (Branchiostoma lanceolatum). J. Exp. Biol. 52:125-138.

生理学的な実験から,頭索動物の脊索が筋肉機関であると指摘.脊索が遊泳に関わっていると考察 (P137中).

Flood, P.R., Guthrie, D.M., and Banks, J.R. (1969).
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Development of the caudal nerve cord, motoneurons, and muscle innervation in the appendicularian urochordate Oikopleura dioica. J Comp Neurol 503: 224–243.

オタマボヤの尾で,神経索,運動ニューロン,筋の神経支配を観察.中枢神経系と尾部筋肉の間の神経のつながりを頭索動物,マボヤ,オタマボヤ間で比較 (Fig. 10).筋肉に関する記述はない.

Bone, Q. 1998.
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オタマボヤには体壁筋と血液細胞がない (<= Chiba et al. 2003).

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Urochordata: Ascidiacea. In: Microscopic Anatomy of Invertebrates, Harrison, F.W. and Ruppert, E.E. (eds.), Vol. 15: Hemichordata, Chaetognatha, and the invertebrate chordates. Wiley-Liss, Inc., New York: 221-347.

Ascidians 形態データの総説.尾筋肉細胞は脊椎動物の骨格筋線と表面的にしか似ていない (P316左中).Z, I , M バンドなどのパターンは類似.Ascidians の骨格筋は単核で,脊椎動物のように合胞体繊維を形成しない.

Nevitt G, Gilly WF (1986)
Morphological and physiological properties of non-striated muscle from the tunicate, Ciona intestinalis: parallels with vertebrate skeletal muscle. Tissue Cell 18:341–360

ホヤ体壁筋と脊椎動物骨格筋の形態と生理学的な性質を比較.

Nunzi MG, Burighel P, & Schiaffino S (1979)
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Cavey and Cloney (1976)
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Ascidian Diplosoma macdonaldi の幼生尾部筋肉組織の Z-line を図示 (Z in Fig. 7, 14, 15 etc.).

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Fine structure and differentiation of ascidian muscle. II.

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脊椎動物
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レビュー.筋肉の微細構造を図示.筋節 (サルコメア) の細胞骨格をまとめる.アクチンとミオシン繊維を主にまとめる構造として,Z-disk と M-band に注目.
 Z-disk はサルコメアの境界を形成.227 遺伝子産物 (タンパク質) が Z-disc に関与しており,少なくともヒトで 50,マウスで 60 の産物が知られる (P2 左上).

Gopalakrishnan S, Comai G, Sambasivan R, Francou A, Kelly RG, Tajbakhsh S. 2015.
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食道横紋筋は体節ではなく頭蓋起源と主張.

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総説.サルコメアの構造を図示.Premyofibril model を説明.

Sanger JW, et al. (2005)
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Z body から Z band ができる premyofibril model を提案 (Fig. 3).

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A comparative histological study on the distribution of striated and smooth muscles and glands in the esophagus of wild birds and mammals. J. Vet. Med. Sci. 67(1):115-117.

鳥類と哺乳類で食道横紋筋を観察.
 脊椎動物における食道壁を構成する横紋筋の存在は,グループによって異なる:鳥類と爬虫類にはないが,反芻動物と齧歯類には存在する (< Gopalakrishnan et al. 15).

Buckingham M (1992)
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総説.

 

タンパク質複数

Brunet T, et al. (2016)
The evolutionary origin of bilaterian smooth and striated myocytes. Elife 5.

環形動物イソツルヒゲゴカイ (Platynereis dumerilii) の内臓筋を微細構造の観察やゲノムデータ解析によって精査し,平滑筋の存在を確認.これまで protostomes に平滑筋が存在するか疑われていた.平滑筋と横紋筋細胞は protostomes と deuterostomes の双方に存在することが判明し,両筋肉タイプは proteostomes/deuterostomes 共通祖先より前まで遡ると指摘.その後,平滑筋の筋細胞は,何度も横紋タイプの収縮モジュールをコオプトしたと示唆 (P1上).遅い収縮モジュールが速いモジュールに変換されるコオプションイベントが,平滑から横紋タイプの筋細胞への変換を招いたとも表現 (P15下).これら平滑から横紋タイプの筋細胞の変化では,筋細胞の identity を変化させる調節複合体の中心的な部分 (転写因子よりなる) は,変化していなかった.このことは,細胞タイプが進化する際の一般的な原則を反映している (P1上).
 筋肉の転写因子制御複合体 (CoRCs) を図示 (Fig. 1, Fig. 7-figSup1).Fast/striated モジュールのコプションは 3 つのケースで見られる (Fig. 7-figSup1, legend): Drosophila gut myocytes と脊椎動物と Drosophila の cardiomyocytes(心筋細胞).これらのケースでは,effector module が変化したにもかかわらず,CoRC の組成は保持されていた.Drosophila gut myocytes では,smooth module が striated module に置き換わると,CoRC が分離する.この場合,祖先的な smooth CoRC は,まだ保存的な分化遺伝子を制御するが,striated 収縮カセットは (分離した?) Mef2 の下流になる.以上のように smoooth muscle で見られる cooption による CoRC の分離が,striated cardiomyocytes dえ見られるかどうかは,クリアでは無い.
  Striated somatic myocytes はすべての bilaterial 系統にある.Z-disc タンパク質の比較から,striated myocytes のホモロジーが bilaterians で保持されていることが示されている (Steinmetz et al. 2012) (P2上).
 平滑筋はいくつかの無脊椎動物に存在するため,左右相称動物の祖先まで遡ると指摘.ハエとセンチュウに平滑筋がないため visceral smooth myocytes は脊椎動物で non-muscle 細胞から独立に生じたとする研究があるが,これを否定.Drosophila と C.elegans は横紋筋のみ知られるため,これらの系統では平滑筋が二次的に欠失したと示唆 (P2上).
 平滑から横紋筋細胞:昆虫で見られる striated gut myocyte は,他の cell type から effector module を転用した (コオプトした) ケースと推定 (P14 中).発生や不隋意などの類似点から,脊椎動物の心筋は proto/deutero の祖先から骨格筋とは独立に striation を得たとする.Fast myosin や troponin を発現する脊椎動物の心筋も,発生や機能,転写因子は平滑筋細胞に類似すると指摘.Cell type tree (Fig. 7, fig supp. 2) では,Slow-contracting group NM/SM-MHC に起源し,主に大型の動物の系統で striation を獲得したと示唆.
 横紋から平滑 (注:不明瞭な表現に終わる):ホヤなど固着生やナマコなど動きの遅い左右相称動物で平滑体性筋 (smooth somatic muscle) が知られる (P14下).実際,ホヤの平滑体性筋では,ミオシン重鎖・骨格筋タイプやトロポニンなど,脊椎動物・横紋筋で知られる速い収縮モジュールが発現される.これら速い収縮モジュールが平滑体性筋にある理由の 2 つの可能性を提示:1) 横紋筋が striation を失って平滑筋になったため.2) proto/deutero 祖先の平滑筋にあった残余物として残っていた.
 横紋筋,平滑筋とも収縮はカルシウムに反応して起きるが,対応するタンパク質は異なる:横紋筋ではトロポニン複合体,平滑筋ではカルポニンとカルデスモン (P2中段).
意見: レビューとしての価値もある.ツルヒゲゴカイの解析だが,bilaterians 一般の話に拡張する努力がすごい.

Steinmetz PRH, et al. (2012)
Independent evolution of striated muscles in cnidarians and bilaterians. Nature 487(7406):231-U1508. 自然誌ニュース

横紋筋が左右相称動物と刺胞動物 (非左右相称動物) で独立に進化したと示唆.
 横紋筋の構成に不可欠な遺伝子が非左右相称動物にあるかどうか,筋構成要素である 47 タンパク質の遺伝子系統樹を推定して判定.脊椎動物とクラゲ (刺胞動物) の横紋筋は酷似しているため,両者は共通の起源を持つとされてきた (P231左).しかし,クラゲでは,筋肉ミオシンは発現するが,タイチンやトロポニン複合体をコードする遺伝子など脊椎動物の横紋筋に必須の要素をが欠けていた. これらクラゲ横紋筋に欠けていた脊椎動物横紋筋の必須要素は,クラゲでは他の部分で発現するらしい.

Fukushige T, Brodigan TM, Schriefer LA, Waterston RH, & Krause M (2006)
Defining the transcriptional redundancy of early bodywall muscle development in C-elegans: evidence for a unified theory of animal muscle development. Genes Dev. 20(24):3395-3406.

Gyoja F, Satou Y, Shin-i T, Kohara Y, Swalla BJ, Satoh N (2007)
Analysis of large-scale expression sequenced tags (ESTs) from the anural ascidian, Molgula tectiformis. Dev Biol 307: 460–482

Molgula tectiformis (ナザキフクロボヤ) の EST 解析.アミノ酸サイトの比較から,幼生期に尾を持たず孵化後すぐ親の形になる (anural ascidians と呼ぶ,P460右中) この種には muscle type actin 遺伝子が存在しないと指摘 (P470右下).
 Myosin heavy chain, Myosin alkaline light chain, Myosin regulatory light chain, Tropomyosin の遺伝子系統樹 (Fig. 3). これらの遺伝子の embryonic/larval isofroms も M. tectiformis の EST からは検出されなかった.
 M. tectiformis のように筋肉遺伝子の破壊 (gene destruction) が生じる場合,ホヤでは成体と幼生で同じ遺伝子を用いるか否かが問題となる (P480右上).C. intestinalis の筋肉遺伝子は,ほとんどの遺伝子は成体と幼生で異なるが,TnI と TnT は同じ遺伝子が使われる.TnI と TnT は C. intestinalis ゲノム中にそれぞれ一つしかなく,筋肉の異なる type を作成するのに,異なる遺伝子を発現させる代わりに,異なる splicing isoforms が使われる (Chiba et al. 2003).一方で H. roretzi では TnT と TnI 遺伝子はそれぞれ少なくとも 2 つある.C. intestinalis は Enterogona に,H. roretzi は Pleurogona にそれぞれ属しており,anural mode は遺伝子が二つある H. roretzi が属する Pleurogona でしか見られない.

Morris RL, et al. (2006)
Analysis of cytoskeletal and motility proteins in the sea urchin genome assembly. Dev. Biol. 300(1):219-237.

ウニゲノム公開に先立って,細胞骨格 (cytoskeletal) と走化性 (motility) タンパク質の遺伝子 (アクチンやミオシン,チューブリンなど) をアセンブリからリストアップ.遺伝子ファミリに大きな多様性を見つけた.水腔動物の筋肉には存在しないとされる (Sonobe et al. 2016),Troponin-T, -I, -C の遺伝子が同定されている (P223, Table 1).

Chiba S, et al. (2003)
A genomewide survey of developmentally relevant genes in Ciona intestinalis. IX. Genes for muscle structural proteins. Dev. Genes Evol. 213(5-6):291-302.

ホヤとヒトの配列を用いて,アクチンやミオシンなど 9 筋タンパク質の進化過程を推定.心臓,内臓で発現する構造の異なる脊椎動物筋タンパク質遺伝子は,ホヤとの分岐後脊椎動物系統内部で遺伝子重複と選択的スプライシング機構よって多様化したと指摘.このことは,両者の祖先が,多くの筋肉収縮タンパク質について一つの遺伝子しか持っていなかったことを示す.
 筋肉の遺伝子や isoforms は成体か幼生に特異的な一方,非筋肉タイプのアクチン 遺伝子/isoforms は成体・幼生問わず様々な組織で発現していた (P299左下).このことから,仔魚/成魚の特異的な発現の進化を駆動する選択圧は,他の cell type よりも筋肉細胞で強い可能性を指摘.そのような選択圧が生じるのは,幼生の運動性筋肉と成体の非運動性筋肉の違いに基づくか,あるいは,ホヤ類幼生の発達に必要な特異な筋肉生合成に基づくと示唆 (P299右下).
 筋肉別で発現する遺伝子のメンバーを比較していると,ホヤの 3 タイプの筋肉 (larval, adult heart , adult body-wall muscle) では一部オーバラップしている (P299右上).Thick filament と thin filament では,タンパク質の組織特化具合がホヤ類で異なる.Thick filament を構成するミオシンは特化する isoforms が見られたが,thin filamnet のアクチンでは特化が少なかった (一つの isoforms が複数の筋肉で発現).
  機能と形態から考えて,ホヤ幼生の尾の筋肉と脊椎動物の骨格筋は相同な構造 (P299右下).このため,ホヤと脊椎動物の共通祖先は,同様な運動筋を持っていたことになる.心筋も同様.共通した転写因子があることから,運動筋と心筋の存在は,protostome/deuterostome の分岐まで遡る.
 ホヤ類の larval tail muscle vs 脊椎動物 skeletal muscle および,ホヤ類 vs 脊椎動物の心臓が相同である可能性は高い.しかし,これらの組織で特異的に発現する isoforms 間で,上記のような相同性は見られない.推定した遺伝子系統樹では,組織に特化した isoforms は,両系統が分岐した後に生じた遺伝子重複から生じていたのだ.このため,収縮タンパク質 isoforms に見られる運動・骨格筋 vs 心筋といった特化は,ホヤ類・脊椎動物の分岐の後に生じたようだ.このことは,再節約的に考えると,両者の共通祖先は,運動筋と心筋で同じ収縮タンパク質 isoforms/遺伝子を用いていたことを意味する.
 ホヤの体壁筋と脊椎動物の平滑筋は,相同な筋肉を見つけるのが難しい (P300左).両者はサルコメアを形成しないが,相同ではないらしい.Troponin-tropomyosin 調節と MyoD-like 転写因子の発現から,ホヤ類の体壁筋は,脊椎動物の平滑筋ではなく骨格筋に似ていると考えられている (Meedel 1998).ホヤ類体壁筋で発現する class II myosin 遺伝子 (Ci-MHC3) がホヤ/脊椎動物の分岐より前に分化しているので,著者らは祖先種が相同な筋肉を持っていた (脊椎動物では失われた) と推定.
 脊椎動物の平滑筋を構成するタンパク質 isoforms (smooth muscle myosin と actin) も,ホヤ類との分岐後に脊椎動物系統内部で獲得されていた (P300左下). このことは,平滑筋が脊椎動物系統内部で非筋肉細胞から生じたという説と一致する.
意見:ホヤ類と脊椎動物の祖先は,多くの筋収縮タンパク質について一つの遺伝子しか持っていなかったという結論 (P300右上 Conclusion),はやや短絡的か.祖先種の筋タンパク質には,子孫に遺伝子として残らなかったパラログとその転写産物もあっただろう.

Kusakabe T, Yoshida R, Kawakami I, Kusakabe R, Mochizuki Y, Yamada L, Shin-i T, Kohara Y, Satoh N, Tsuda M, Satou Y (2002)
Gene expression profiles in tadpole larvae of Ciona intestinalis. Dev Biol 242:188–203

Royuela, M., Fraile, B., Arenas, M.I., Paniagua, R., 2000.
Characterization of several invertebrate muscle cell types: a comparison with vertebrate muscles. Microsc. Res. Tech. 48, 107–115.

免疫学的な手法を用いて,Drosophila や rat の筋肉細胞 (smooth and striated muscles) に分布する筋タンパク質を判定.Non-vertebrate deuterostomes は解析していない.

OOta S& Saitou N (1999)
Phylogenetic relationship of muscle tissues deduced from superimposition of gene trees. Mol. Biol. Evol. 16(6):856–867.

筋肉で発現する 5 遺伝子の系統樹を推定.骨格筋と心筋にある横紋筋タイプの組織は protostomes/deuterostomes の分岐よりも古い一方,脊椎動物の平滑筋は他の筋肉とは独立に進化したと示唆.


Actin: thin filament

Almazan A, Ferrandez-Roldan A, Albalat R, Canestro C. 2018.
Developmental atlas of appendicularian Oikopleura dioica actins provides new insights into the evolution of the notochord and the cardio-paraxial muscle in chordates. Dev Biol.

Oikopleura dioica が 4 つの筋肉アクチンと 3 つの細胞質アクチンを持つことを示す.これらは,系統特異的遺伝子重複で多様化.時空間発現パターンが異なるため,複雑な機能分化を遂げたと指摘.細胞質アクチン ActnC1 と C2 は脊索で特異的に発現 (P8左中) することから,これは脊索動物の祖先的な特徴と考察.

Inoue J, Satoh N. 2018.
Deuterostome genomics: Lineage-specific protein expansions that enabled chordate muscle evolution. Mol Biol Evol 35:914–924.

Degasperi V, et al. (2009)
Muscle differentiation in a colonial ascidian: organisation, gene expression and evolutionary considerations. BMC Dev. Biol. 9:48.

Actin の deuterostome 遺伝子系統樹を図示 (Fig. S3).Actin muscle type (BsMA2, CAX48983) と cytoplasmic type (BsCA1, CAX48982) を解読し,In situ hybridization によって発現部位を確認.BsMA2 は adult muscle の unstraited と cardiac musclature で発現.幼生の striated では発現せず (Degasperi09, P11左上).
 群体ホヤ Botryllus の筋肉分化を進化的な視点から考察.Ascidians 成体の体壁に見られる平滑体性筋 (unstriated adult body-wall muscle, 非横紋筋) に注目.
 ホヤ類は 3 種類の筋肉を持つ:幼生の尾に見られる横紋筋,心臓の横紋筋,成体の体壁に見られる非横紋筋 (平滑筋) (P1左下).平滑体性筋は,脊椎動物の横紋筋と平滑筋の中間的特徴を持つことが知られる.実際,マボヤとカタユウレイの非横紋筋には,troponin (脊椎動物の平滑筋では機能しない) が確認され (P2右上),脊椎動物の横紋筋と同様に,カルシウムイオンに反応する Tn/Tm 調節装置を持つ (P10右上).
 脊椎動物の平滑筋はホヤ類の非横紋筋に由来せず,脊椎動物の祖先が持っていた横紋筋に由来するという Meedel and Hastings (1993) の説を支持 (P12右中).
 ホヤ幼生・尾の筋原繊維は脊椎動物のものと類似.とくに thin と thick filament の並び方 (P1右下).

Gyoja F, Satou Y, Shin-i T, Kohara Y, Swalla BJ, Satoh N (2007)
Analysis of large-scale expression sequenced tags (ESTs) from the anural ascidian, Molgula tectiformis. Dev Biol 307: 460–482

Molgula tectiformis (ナザキフクロボヤ) の EST 解析.Diagnostic amino acid の比較から (Fig. 2),幼生期に尾を持たず孵化後すぐ親の形になる (anural ascidians と呼ぶ,P460右中) この種には muscle type actin 遺伝子が存在しないと指摘 (P470右下).詳細は上記.

Kusakabe R, Takechi M, Tochinai S, & Kuratani S (2004)
Lamprey contractile protein genes mark different populations of skeletal muscles during development. J. Exp. Zool. B Mol. Dev. Evol. 302(2):121-133.

ヤツメウナギの actin と myosin heavy chain を単離.脊椎動物の進化では,横紋筋と平滑筋に特異的に働く遺伝子それぞれの制御システムが,無顎類と顎口類の分岐以前に確立したと指摘.
 Actin と myosin heavy chain の多様化は,同時代に起きていない (Fig. 7).Actin smooth type はヤツメウナギで見つかったため,その起源は尾索類 vs 脊椎動物の分岐と無顎類 vs 顎口類の分岐の間と示唆.Actin smooth type が actin striated type から派生したのに対し,myosin heavy chain smooth type は myosin non-muscle type に由来すると示唆.動物の筋肉細胞の進化は,複数の遺伝子系統樹をまとめたとしても,構造遺伝子の系統的データから直接に推定はできない.その理由は,比較的似たタンパク質をコードする遺伝子が,筋肉の様々なタイプに別々に発現する,という事実にある (P130, 右下).

Lovato TL, Meadows SM, Baker PW, Sparrow JC, & Cripps RM (2001)
Characterization of muscle actin genes in Drosophila virilis reveals significant molecular complexity in skeletal muscle types. Insect Mol. Biol. 10(4):333-340.

Drosophila 6 actin 遺伝子の発現部位.

Nishino A, Satou Y, Morisawa M, & Satoh N (2000)
Muscle actin genes and muscle cells in the appendicularian, Oikopleura longicauda: phylogenetic relationships among muscle tissues in the urochordates. J Exp Zool:135-150.

Oikopleura longicauda (オナガオタマボヤ) の non-muscle と muscle type actin 遺伝子を単離.筋肉の基本的な性質を知るために,成体の組織学的な観察も行う.特徴的なアミノ酸配列の比較から,オタマボヤの筋肉タイプ actin は,ホヤ・幼生の尾筋肉と親の体壁筋 isoforms の中間的な性質を持つと指摘.In situ により,muscle type actin が幼生と成体両方の尾で発現することを観察 (P143左上).Muscle actin 遺伝子は,ascidians (オタマボヤ以外のホヤ類) では幼生と成体の筋組織という 2 タイプへと特化する.しかし,オタマボヤでは 2 タイプに特化しないと考察 (P147右中).
 ホヤ類の 3 筋肉:幼生の尾の筋肉 (striated muscle cell),体壁の筋組織 (smooth muscle),心臓の筋肉 (striated muscle cell) (P147左下).オタマボヤは体壁筋を持たない (P136左中).

White ME and Crother BI. 2000.
Gene conversions may obscure actin gene family relationships. J Mol Evol 50: 170–174, 2000.

ヒトデ actin 遺伝子で遺伝子変換が生じていると示唆.ウニ筋肉アクチンは棘皮動物と脊索動物の遺伝子が姉妹群関係を示唆するが,ヒトデの配列は棘皮動物の筋肉アクチンが脊索動物の筋肉アクチンと収斂進化していると示唆. この不一致は,ヒトデの筋肉アクチンで生じた遺伝子変換に起因すると考察 (Abst).脊索動物と棘皮動物の共通祖先で筋肉アクチンが形成されたという説を支持 (P173右).

Kusakabe R, Satoh N, Holland LZ, & Kusakabe T (1999)
Genomic organization and evolution of actin genes in the amphioxus Branchiostoma belcheri and Branchiostoma floridae. Gene 227(1):1-10.

Branchiostoma belcheri の non-muscle (BbCA1, D87738[BAA13444]) と musc (BbMA1, D87739[BAA13445]) type actin 遺伝子配列を解読.塩基配列の比較から,Branchiostoma floridae muscle type actin 遺伝子 BfMA1 と BfMA2 の間で遺伝子変換が生じたと示唆.
 脊椎動物の muscle と cytoplasmic actin 遺伝子に存在する特定のイントロンが他の deuterostomes の actin 遺伝子には存在しないことから,脊椎動物が他の deuterostomes から分岐してすぐに,muscle と cytoplasmic actin 遺伝子の間で遺伝子変換が生じたと指摘.脊索動物の進化では,主要 3 系統それぞれで系統特異的に生じた遺伝重複と遺伝子変換によって現在の actin 遺伝子ファミリーが成立したと結論.
 Actin 遺伝子内部の intron positions を脊索動物主要系統間で比較 (P8).
 ナメクジウオは脊椎動物と尾索動物のものと類似した muscle actin を持っていたことから,paraxial (近軸) striated muscles を備えた free-swimming animal の出現と,muscle actin の 'chordate-type' の出現は同期していたと示唆 (P7左下).

Kusakabe T (1997)
Ascidian actin genes: Developmental regulation of gene expression and molecular evolution. Zool. Sci. 14(5):707-718.

総説.ホヤ類のアクチン遺伝子の発生進化.ホヤ類は 3 タイプの筋組織を持つ:幼生の尾 (striated),成体の体壁 (smooth),成体の心臓 (striated) (P708右中).アクチンには,少なくとも 2 つのアイソフォームがある:幼生と体壁筋.
 筋アクチン遺伝子は,尾の発生が進化する間に,筋細胞が退縮するメカニズムを調べるのに使用されてきた.筋細胞分化の退行は,筋アクチン遺伝子の発現に必要な trans に作用する調節因子の変化ではなく,遺伝子の構造が変化することで生じる.
 ホヤ類幼生の筋肉 actin は,ホヤ類成体の筋肉 actin よりも,脊椎動物の筋肉アクチンに近縁であった (P712右下, Fig. 5).

Bovenschulte, M. and Weber, K. (1997).
Deuterostomic actin genes and the definition of the chordates: cDNA cloning and gene organization for cephalochordates and hemichordates. J. Mol. Evol. 45, 653-660
40.

ナメクジウオとギボシムシのアクチン遺伝子を解読.NM_001164950.ナメクジウオでは muscle と nonmuscle actin type を同定.ギボシムシでは同定できず.
 ネズミ科骨格筋アクチン cDNA をプローブとして両種のライブラリをスクリーニング(P645右中).

Kusakabe T, Araki I, Satoh N, & Jeffery WR (1997)
Evolution of chordate actin genes: evidence from genomic organization and amino acid sequences. J. Mol. Evol. 44(3):289-298.

尾索動物と脊椎動物 actin のエクソン・イントロン構造とアミノ酸配列を比較し,olfactores の actin 遺伝子は単系統と示唆 (Fig. 4).Molugula の actin 遺伝子配列 (MocuMA2, BAA12860[D85743]) を解読.エクソン-イントロン構造から adultBodyWall の発現を示唆.
 脊椎動物 actin に比べ,ヒトデの muscle actin と Drosophila の non muscle actin の isofroms が類似していることから,筋肉アイソフォームは多起源と示唆.新口動物内部で筋肉アクチンの類似度が高いのは遺伝子変換の結果だが,棘皮動物の筋肉アクチンで見られる脊索動物・筋肉タイプの特徴が,非筋肉から筋肉アクチンへの以降型かどうか不明とする (P296 右中段).

Kusakabe R, Kusakabe T, Satoh N, Holland ND, & Holland LZ (1997)
Differential gene expression and intracellular mRNA localization of amphioxus actin isoforms throughout development: Implications for conserved mechanisms of chordate development. Dev. Genes Evol. 207(4):203-215.

ナメクジウオで cytoplasmic (BfCA1) と muscle (BfMA1) type アクチン遺伝子の cDNA 配列を解読.ナメクジウオの発生段階別に actin の発現を検証.脊椎動物と違い actin muscle type (BfMA1) と MLC-alkari (AmphiMLC-alk) は striated と smooth の両方で発現していたため,ナメクジウオでは striated と smooth muscle の isoforms がまだ進化していないと考察 (P213右中).

Kusakabe T, Swalla BJ, Satoh N, Jeffery WR. 1996.
Mechanism of an evolutionary change in muscle cell differentiation in ascidians with different modes of development.
Dev Biol. 15;174(2):379-92.

Molgula oculata の actin 遺伝子 (MocuMA1, D78190) を解読.In situ hybridization によって幼生の筋肉で特異的に発現することを確認 (Fig. 4).MrMA1 は幼生の筋肉で発現 (P467右上).
意見:BAA06100 には dev_stage="adult" となっているが この論文では adult で発現しないとされる.

Kusakabe T, Hikosaka A, Satoh N (1995)
Coexpression and promoter function in two muscle actin gene complexes of different structural organization in the ascidian Halocynthia roretzi. Dev Biol 169: 461–472.

骨格筋や心筋タイプといった多様な脊椎動物 actin は尾索動物との分岐後に進化した,と指摘.

Swalla BJ, White ME, Zhou J, and Jeffery WR. 1994.
Heterochronic expression of an adult muscle actin gene during ascidian larval development. Dev Genet 15: 51–63, 1994.

Molgula citrina の adult mantle (body wall muscle, P53左) で発現する muscle type actin 遺伝子配列 McMA1(L21915) を解読.

Kovilur S1, Jacobson JW, Beach RL, Jeffery WR, Tomlinson CR. 1993.
Evolution of the chordate muscle actin gene. J Mol Evol. 1993 Apr;36(4):361-8.

Echinoderm 祖先種の 2 アクチン遺伝子が脊索動物の muscle と nonmucle actin 遺伝子の祖先と示唆 (White and Crother, 2000,P1右上).
 Styela plicata 成体 body wall (P362左下) の nonmuscle と muscle actin (SpMA[X61042]) cDNA を解読 (abstract).Styela clava (Ascidiacea,Stolidobranchia) の actin 遺伝子配列を解読 (ScTbl, X61040).S. plicata の muscle actin プローブ (SpMA, Tomlinson et al. 1987) を用いて tailbud library ステージの cDNA library から S. calva クローンを選出 (P362左下).
 Invertebrates から mammals にかけて Actin 遺伝子が遺伝子重複によって発現部位を獲得する歴史を図示 (Fig. 3).

Schröder RR, Manstein DJ, Jahn W, Holden H, Rayment I, Holmes KC, Spudich JA: 1993.
Three-dimensional atomic model of F-actin decorated with Dictyostelium myosin S1. Nature 1993, 364:171-174.

Muscle type の actin が myosin との相互作用に関わるアミノ酸サイトによって cytoplasmic か muscle type に actin を区別.

Kusakabe T1, Makabe KW, Satoh N. 1992.
Tunicate muscle actin genes. Structure and organization as a gene cluster. J Mol Biol. 1992 Oct 5;227(3):955-60.

Halocynthia roretzi の muscle type actin 遺伝子配列 (HrMA4a, D10887) を解読.クローンの 1 つである HrMA4 は in situ hybridization によって gastrula stage で発現することが確認されている (Kusakabe et al. 1991) (P956左上).
意見: HrMA1a (D29014) は dev_stage="adult" となっているが,Kusakabe et al. (1997) では larva muscle として引用されている.

MOUNIER, N., M. GOUY, D. MOUCHIROUD, and J. C. PRUDHOMME. 1992.
Insect muscle actins differ distinctly from invertebrate and vertebrate cytoplasmic actins. J. Mol. Evol. 34:406–415.

Beach RL, Jeffery WR (1992)
Multiple actin genes encoding the same a-muscle isoform are expressed during ascidian development. Dev Biol 151:55–66

Beach RL, Jeffery WR (1990)
Temporal and spatial expression of a cytoskeletal actin gene in the ascidian Styela clava. Dev Genet 11:2–14

Kowbel DJ & Smith MJ (1989)
The genomic nucleotide sequences of two differentially expressed actin-coding genes from the sea star Pisaster ochraceus. Gene 77(2):297–308.

クローニング によって Star fish, Pisaster ochraceus の cytoplasmic (M26501) と muscle (M26500) typeの 遺伝子配列をゲノムから解読.遺伝子発現解析の結果 (Boom and Smith, 1989) を参考に,イントロンの有無によって両者を区別したらしい (P298右上).

Crain WR, Jr., et al. (1987)
The sequence of a sea urchin muscle actin gene suggests a gene conversion with a cytoskeletal actin gene. J. Mol. Evol. 25(1):37-45.

ウニ actin 遺伝子は,筋肉タイプと細胞質タイプの間で遺伝子変換が生じていると指摘.筋肉タイプ actin 遺伝子配列 (NP_001119777) を解読.Garcia et al (1984) などによって筋肉での発現が確認された pSpG28 の制限酵素パターンによって,解読した配列を筋肉タイプと認識.

Pollard TD, Cooper JA (1986)
Actin and actin-binding proteins. A critical evaluation of mechanisms and functions. Annu Rev Biochem 55: 987–1035

Garcia R, Paz-Aliaga B, Ernst SG, Crain WR (1984)
Three sea urchin actin genes show different patterns of expression: muscle specific, embryo specific and constitutive. Mol Cell Biol 4:840-845

 

Tropomyosin: thin filament

Sonobe H, et al. (2016)
Characterization of paramyosin and thin filaments in the smooth muscle of acorn worm, a member of hemichordates. J Biochem.

ギボシムシの筋肉は,脊索動物よりも棘皮動物のものに類似と指摘.アミノ酸アライメントから,ギボシムシに tropomyosin があることを示す.
  筋肉多様化の指標として筋収縮を調節する 2 つの筋肉構成タンパク質,paramyosin と troponin に注目.生理学的な研究でギボシムシの筋肉には paramyosin は存在するが troponin はないことを示唆.このタンパク質保持のパターンは棘皮動物と同じだが,他の dueterostomes は逆であった.

Colpan M, Moroz NA, & Kostyukova AS (2013)
Tropomodulins and tropomyosins: working as a team. J. Muscle Res. Cell Motil. 34(3-4):247–260.

総説.

Andrikou C, Iovene E, Rizzo F, Oliveri P, Arnone MI. 2013.
Myogenesis in the sea urchin embryo: the molecular fingerprint of the myoblast precursors. EvoDevo 4:33.

Tropomyosin の遺伝子系統樹 (Fig. S1B).

Koziol U, Costabile A, Dominguez MF, Iriarte A, Alvite G, Kun A, et al.2011.
Developmental expression of high molecular weight tropomyosin isoforms in Mesocestoides corti. Molecular and Biochemical Parasitology 2011;175:181–91.

Irimia M, Maeso I, Gunning PW, Garcia-Fernandez J, & Roy SW (2010)
Internal and external paralogy in the evolution of tropomyosin genes in metazoans. Mol. Biol. Evol. 27(7):1504-1517.

Bilaterian トロポミオシンの進化.Bilaterians では,5' 側の長さが異なるトロポミオシンの long (284 aa, muscle と cytoskeleton) と short (248,cytoskeleton) タンパク質が知られる.Non-bilaterians で見られる 1 つの 細胞質型トロポニン遺伝子 (転写物は一つ) が祖先的と仮定し,その後,bilaterian の共通祖先でプロモータとコーディング領域の重複によって,bilaterian 特異的な long form (サルコメアで発現) が生じたと指摘.当初は同じ遺伝子にコードされていたことになる (P1513右中,Fig. 5).
 Long と short タイプが同じ遺伝子にコードされるかは,系統によって異なる.C.intestinalis は 7 遺伝子(P1509右中). 脊椎動物は全ゲノム重複由来の重複遺伝子が 4 つ以上あり,それぞれ選択的スプライシング産物を多く持つ.Bilaterians でも変則的と考えられ,long でも細胞質機能を獲得したタイプがある (P1515左下).
 系統ごとに exon の重複である MATE ができて internal paralogs* (選択的スプライシングによる産物) が生じ,トロポミオシン long と short タンパク質が生まれたと指摘.Subfunctionalization の顕著な例とする.
 Long と short タイプの転写産物が,遺伝子重複とプロモータの欠失によって異なる遺伝子にコードされるようになったケースを表示.Externalization (外面化) と命名 (P1515左上).
意見:
サルコメアの bilaterians の起源かそれ以上古いと言及しているので (P1512右中),トロポミオシンの long と short 分化も同じぐらい古いと仮定.
+Exon 重複領域.
*Alternative splicing forms.同じ遺伝子から生じる.

Murakami K, et al. (2008)
Structural basis for tropomyosin overlap in thin (actin) filaments and the generation of a molecular swivel by troponin-T. Proc Natl Acad Sci U S A 105(20):7200–7205.

Troponin T と作用するアミノ酸サイトを図示 (Fig. S1).

Matus, D. Q., et al. (2006).
"Broad taxon and gene sampling indicate that chaetognaths are protostomes." Current Biology 16(15): R575-576.

毛顎動物は protostomes に含まれる.SSU, LSU, ミトコンドリアゲノムを解析.Metazoan 主要系統でトロポミオシンの遺伝子配列を解読 (Table S3, Fig. S3).

Urano A, Suzuki MM, Zhang P, Satoh N, & Satoh G (2003)
Expression of muscle-related genes and two MyoD genes during amphioxus notochord development. Evolution & Development 5(5):447-458.

ナメクジウオ脊索細胞で発現することが知られている筋肉関連遺伝子の時空間的発現パターンを,脊索内部でより詳細に観察.
Amphi-TPmyosin (AB035663[BAA96548]): 筋節と脊索で発現 (P449右下,Fig. 1I-L).

Groger H, Callaerts P, Gehring WJ, & Schmid V (1999)
Gene duplication and recruitment of a specific tropomyosin into striated muscle cells in the jellyfish Podocoryne carnea. Journal of Experimental Zoology 285(4):378-386.

横紋筋で発現するトロポミオシン遺伝子を,クラゲで初めて単離.Tmp2遺伝子.RT-PCR と In siture hybridation で横紋筋で発現することを証明.

Baader CD, Schmid V, & Schuchert P (1993)
Characterization of a tropomyosin cDNA from the hydrozoan Podocoryne carnea. FEBS Lett. 328(1-2):63-66.

ヒドロゾア類, Podocoryne carnea (Cnidaria), のトロポミオシン cDNA を単離.

Meedel TH & Hastings KE (1993)
Striated muscle-type tropomyosin in a chordate smooth muscle, ascidian body-wall muscle. J. Biol. Chem. 268(9):6755–6764.

Striated muscle タイプのトロポミオシンを平滑筋で Ciona 体壁筋から単離.CAA45469.

Liu HP & Bretscher A (1989)
Disruption of the single tropomyosin gene in yeast results in the disappearance of actin cables from the cytoskeleton. Cell 57(2):233-242.




Tropomyosin-like: thin filament

Gyoja F, Satou Y, Shin-i T, Kohara Y, Swalla BJ, Satoh N (2007)
Analysis of large-scale expression sequenced tags (ESTs) from the anural ascidian, Molgula tectiformis. Dev Biol 307: 460–482

Tropomyosin の遺伝子系統樹 (Fig. 3D).

Chiba S, et al. (2003)
A genomewide survey of developmentally relevant genes in Ciona intestinalis. IX. Genes for muscle structural proteins. Dev. Genes Evol. 213(5-6):291-302.

上記を参照.

Di Gregorio A, Levine M (1999)
Regulation of Ci-tropomyosinlike, a Brachyury target gene in the ascidian, Ciona intestinalis.
Development 126:5599–5609

カタユウレイボヤで,トロポニン-like 遺伝子が Brachtury の標的遺伝子であることを確認.エンハンサー領域を特定.


Troponin I: thin filament

Yaguchi et al. (2017)
Troponin-I is present as an essential component of muscles in echinoderm larvae. 日本語

バフンウニ (Hemicentrotus pulcherrimus) の幼生に troponin I が存在し (HpTnI[LC187281]),筋肉組織で発現することを示す.ハリサンショウウニの同組織でも確認し,troponin I がウニ類全体に存在することを示唆.実験的に筋肉制御に関与することも明らかにした.水腔動物で初のこの発見は,troponin I で仲介される調節システムが deuterostome の祖先種に存在したことを意味する.Protostomes 数系統でも存在することを考えると, troponin-tropomyosin 調節は bilaterians の共通祖先で獲得されたことになる.
 ゲノムデータから troponin I 遺伝子を同定し,mRNA 全長配列を単離.アライメントから,バフンウニ・troponin I の特徴を記述: (1) N 末端が長い,(2) Ca2+ 存在下で actin-myosin 反応の開始に重要な troponin C 結合部位がない (P1下).N 末の長さは脊索動物内部でも様々.ウニでは troponin C がないため,長い N 末は troponin 複合体の形成に関与と考察.Troponin C がないのは,troponin I に troponin C 結合部位がないこと (Fig.1B赤字) と一致.両者は共進化したと指摘 (P5右).Calmodulin が troponin C の代役と推定 (P2中).ゲノムデータを解析して troponin T の存在も示唆し,ウニでは troponin C のない troponin 複合体の存在を示唆.
 Troponin I 遺伝子の発現を阻害した幼生を作成し,この個体が藻を飲み込めないことから,troponin I が嚥下行動を行う食道筋肉 (平滑筋) と噴門括約筋 (横紋筋) の双方で収縮制御することを明示.
 これまで水腔動物では,筋収縮の調節機構である troponin 複合体すべての構成物の存在が疑問視され,troponin 複合体が失われていると考えられていた.Troponin I が生理学的研究で発見されなかったのは,N-末の伸長に注目して産物の分子量を低く見積もっていたためと指摘.実際に実験で確認 (P4下).
 Striated と smooth muscle の両方で発現が見られたため,ウニ幼生では両方の筋肉で troponin I が収縮の調節に関与すると示唆.Troponin は横紋筋の収縮制御因子と考えられてきたが,protostomes や脊椎動物の平滑筋からも検出されるため,bilaterians 祖先種では striated と smooth 双方で筋収縮の調節に関与したと考察 (P6上).

Barnes DE, Hwang H, Ono K, Lu H, & Ono S (2016)
Molecular evolution of troponin I and a role of its N-terminal extension in nematode locomotion. Cytoskeleton (Hoboken) 73(3):117-130.

Troponin I の N 末端に伸びる配列は,protostomes では保持されているが,deuterostomes では様々.脊椎動物の骨格筋にはないが心筋には存在する (P126 右下).この配列を削除することで,その役割を推定.センチュウの動きに必要だが,サルコメアの組み立てには不要と示唆.
 データベースと文献 (Steinmetz et al. 2012 など) から,troponin 複合体の存在を bilaterians 系統で調査 (Fig. 1).Troponin 複合体が bilaterians 基部に起源し,水腔動物にないことを指摘 (P120右中).Protostomes と Deuterostomes のアミノ酸アライメントから troponin I の各機能領域を図示 (Fig. S1).

Obinata, T., Amemiya, S., Takai, R., Ichikawa, M., Toyoshima, Y.Y., and Sato, N. (2014).
Sea lily muscle lacks a troponin-regulatory system, while it contains paramyosin. Zool. Sci. 31, 122128

ウミユリ (棘皮動物) の筋肉には troponin 制御システムはないが,パラミオシンは存在すると指摘.
 ウニで報告された troponin T ホモログを用いて組換えタンパク質を作成したが,troponin T の活性は得られず (data not shown, P127 左下). 棘皮動物の筋肉は脊索動物のものとは大きく異なり,protosotmes のものにより類似すると指摘 (P127 右中).

Dennisson, J. G., Tando, Y., Ogasawara, M., Kubokawa, K., Sato, N., and Obinata, T. (2010)
Functional characteristics of amphioxus troponin in regulation of muscle contraction. Zoolog Sci 27(6):461-469.

Troponin が actin-myosin 収縮を制御するシステムは,脊索動物の系統ごとに異なると指摘.ナメクジウオ・troponin が actin-myosin 相互作用を制御するシステムを,大腸菌を用いて検証.制御システムは,ホヤ smooth muscle troponin と異なり,脊椎動物 striated muscle troponin と似ていた.
 Troponin の筋肉制御は,Ca2+ が存在しない場合に脊索動物間で異なる.脊椎動物 striated muscle は制御される一方,ホヤ類 smooth muscle では制御されない.
  ナメクジウオの troponin 3 要素の遺伝子配列を逆転写 PCR によって単離 (TnI: AB035664[BAA96549],TnT:AB543715[BAI67730], TnC: AB175946[BAD15031]).In situ hybridization によって,TnI と TnC は筋節では発現するが脊索では発現しないことを確認 (P464左,Fig. 2). しかし TnI (BAA96549) は Suzuki and Satoh (2000) によって脊索から単離されている.
  Deuterostomes troponin I の遺伝子系統樹から (Fig. 7),ホヤ類 smooth muscle と 脊椎動物 striated muscle type の troponin I 配列が近縁と示唆.Troponin の制御システムが,ナメクジウオと脊椎動物の striated muscle は減速タイプであることから (Fig. 8),ホヤ類 smooth muscle では加速タイプは派生的で,脊椎動物のタイプはナメクジウオで見られた祖先的な特徴を受け継ぐと指摘 (P468右中).
 ホヤ類幼生・尾の striated muscle でも,troponin の制御システムを検証する必要を指摘 (P468右下).
 Troponin I の遺伝子系統樹 (Fig. 7).

Chong SM & Jin JP (2009)
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脊椎動物 troponin I と T の進化解析.どの祖先種か明示していないが,両タンパク質は,troponin I のようなタンパク質が遺伝子重複することで生じたと示唆 (P456左上,Fig. 6).

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カタユウレイボヤ, Ciona intestinalis, の幼生の筋肉で作られる troponin I isoform は,成体の体壁筋で発現する isoform と同じ遺伝子にコードされていた.この幼生の筋肉で発現する troponin I は,C 末が伸長すると言う脊椎動物の troponin I 骨格筋タイプと同じ性質を持っていた.一方マボヤ, Halocynthia roretzi, では,成体と幼生の筋肉で異なる troponin I 遺伝子が発現することが知られていた (P2118左下).マボヤの幼生が持っていた特殊な troponin I (C 末の切り詰め) はカタユウレイボヤでは見られなかった.
 Troponin I の遺伝子系統樹 (Fig. 6) から,マボヤ・troponin I のユニークな性質 (C 末の切り詰め) は派生的と示唆.このためカタユウレイの troponin I の方が,祖先的な特徴を持つとする.脊椎動物骨格筋のトロポニン I は,ホヤ類と脊椎動物が分岐する前の初期の脊索動物の運動筋肉から出現したと推定.このことは,troponin I の獲得などの特徴が,初期の脊索動物で起きた運動能力の革新と関連すると推定.また,成体と幼生で発現する troponin I 遺伝子を生み出した遺伝子重複が,tunicate TnI 系統で生じたと示唆 (P2119左上).
 トロポニン/トロポミオシン制御は,親のホヤ体壁筋にも存在する (P2113右上).

Takeda, S., Yamashita, A., Maeda, K. & Maéda, Y. 2003.
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Troponin I 内部で,troponin C 結合-スウィッチ領域を示す.この領域は,Ca2+ の存在下で,アクチン-ミオシン相互作用に重要.

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マボヤ・troponin I 遺伝子の構造を決定し,発現パターンを解明.マボヤは troponin I 遺伝子を 2 コピー持っており,成体と幼生で別々に発現する.
 Polyandrocarpa misakiensis (群体ボヤ) と Chelyosoma siboja のトロポニン I cDNA を adult の branchial and atrial siphons から単離.マボヤでは成体と幼生タイプという二つの遺伝子が存在することが知られていた.一方 Ciona では成体の心筋と体壁筋で発現する 1 つの troponin I 遺伝子が知られるが,幼生のみで発現する troponin I 遺伝子は知られていない (実際,Ciona には,2 つの spliced isofroms を持つ 1 遺伝子のみ存在 [Chiba et al. 2003]).遺伝子系統樹を推定し,マボヤと群体ボヤが属する Pleurogona 系統は,Ciona が属する Enterogona 系統と別れた後に,幼生タイプの遺伝子を得たと示唆.
 Chyelyosoma siboja (AB077759 [BAB83805]) および Polyandrocarpa misakiensis (AB077760[BAB83806]) の体壁筋から得た troponin I 遺伝子配列を解読.

Gomes, A. V., Potter, J. D. & Szczesna-Cordary, D. 2002.
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トロポニン I 内部にある toroponin-T binding site.

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C. intestinalis troponin I 遺伝子の splicing variants,Body-wall type (AAC26988) と heart type (AAC26989) を解読.この種に関しては,遺伝子重複ではなく alternative splicing によって isoforms が多様化したと示唆.

Yuasa, H. J., S. Sato, H. Yamamoto, and T. Takagi. 1997.
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Troponin T: thin filament

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総説.筋肉タイプ troponin T の進化.機能,進化の面で変異が多いN 末端に注目. 少なくとも脊椎動物では,中間と C 末端は保存的 (P3中).
 Troponin T は N 末端は超可変領域で,そのパターンよって isoform と splice forms が分化している.

Obinata T & Sato N (2012)
Comparative studies on troponin, a Ca2+-dependent regulator of muscle contraction, in striated and smooth muscles of protochordates. Methods 56(1):3-10.

Troponin が筋肉を制御する性質を,原索動物の横紋筋と平滑筋で比較.Troponin は Ca2+ の濃度によって横紋筋の筋収縮を調節することが知られている.
 脊索動物 troponin T の遺伝子系統樹 (Fig. 1).B. floridae (EEA60346, hypothetical), B. belcheri (BAI67730), Halocynthia_larval (BAA12720), Halocynthia_adult (BAA09463).

Ohshiro K, Obinata T, Dennisson JG, Ogasawara M, & Sato N (2010)
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アクチンとミオシンの相互作用を調節する troponin の働きが,カタユウレイボヤでは平滑筋だけでなく横紋筋でも,Ca2+ が存在すると促進されると指摘.他の脊索動物の横紋筋では, Ca2+ がないと相互作用が抑制されることが知られていた.Troponin 3 タンパク質,-TnT, Tni, TnC のうち TnT が,この活性の鍵となる.以上を総合すると,troponin はホヤ類で,ナメクジウオ類と脊椎動物とは異なる進化を遂げたことを示す.
 Troponin T の遺伝子系統樹 (Fig. 11).ホヤ類 troponin T 配列で,アクチン結合部位とトロポミオシン結合部位を推定 (Fig.7,アライメントはない).
 マボヤとカタユウレイボヤでは,troponin の遺伝子と isoforms 数が異なる.同じ isofroms (遺伝子ではない) が 成体 smooth と幼生 striated で使われるのは,カタユウレイの TnI だけ (P9564左中).

  TnT TnI TnC
  遺伝子 isoform 遺伝子
成/幼
iso 成/幼 iso 成/幼
マボヤ 2 2 4 5 1 2
カタユウレイ 1 3 1 2 3 4

Jin JP & Chong SM (2010)
Localization of the two tropomyosin-binding sites of troponin T. Arch Biochem Biophys 500(2):144-150.

Troponin T.トロポミオシン結合領域 (Tm-binding site) を詳細に決定.アミノ酸配列アライメントを表示 (Fig. 5).

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ナメクジウオ B. belcheri の troponin T 遺伝子配列を解読 (AB543715).詳細は troponin I の記述を参照.

Degasperi V, et al. (2009)
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Deuterostome troponin T の遺伝子系統樹を図示 (Fig. 1) .Botryllus schlosseri troponin T (BsTnT-c, CAX48985) 遺伝子配列を解読し,発現部位を in situ hybridisation で確認.BsTnT-c は adult smooth muscle でのみ発現.詳細は Actin の記述を参照.
 1 つの troponin T 遺伝子が対応する筋タイプの数は,ascidians 内部でも種によって異なる (P11 右上).H. roretzi では 1 つの troponin T 遺伝子が larval 筋肉タイプをコードし,他の遺伝子が body-wall 筋肉タイプをコードする.一方 C. intestinalis では,1 つの遺伝子が 3 つの isoforms をコードし,3 つそれぞれが larva, heart, adult body-wall 筋肉で発現する.本研究で単離した B.schlosseri の BsTnT-c は,心筋では検出されず,body-wall musculature だけで検出された (P11右上).Larva (P10右上) でも発現しない.B. schlosseri は H.roretzi と同じ他タイプで,心筋だけで発現する異なる (検出されなかった) isoform が存在する,と考察.

Endo T, Matsumoto K, Hama T, Ohtsuka Y, Katsura G, Obinata T. 1996.
Distinct troponin T genes are expressed in embryonic/larval tail striated muscle and adult body wall smooth muscle of ascidian. J Biol Chem 1996, 271:27855-27862.

Halocynthia の larva striated muscle (D85077, BAA12720) と adult smooth msucl (D50867, BAA09463) で発現する troponin T の遺伝子配列を解読.
 Troponin T の遺伝子系統樹 (Fig. 2).


Troponin C: thin filament

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Troponin-I is present as an essential component of muscles in echinoderm larvae. 日本語

Bilaterians troponin C 遺伝子系統樹を推定 (Fig. 5).ヒトTroponin T を外群とし,Calmodulin の配列も含める.

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総説.脊椎動物と無脊椎動物の troponin C 遺伝子系統樹 (Fig. 7).Rat の calmodulin で rooting.脊椎動物には 2 タイプの troponin C がある:骨格筋と心筋タイプ (P16左下).

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The genomic structure of the scallop, Patinopecten yessoensis, troponin C gene: a hypothesis for the evolution of troponin C. Gene 245(2):275–281.

ホタテ貝, Patinopecten yessoensis, 貝柱の筋肉から,2 つの troponin C 遺伝子の cDNA を単離. Protosotmes と chordates の troponin C 遺伝子系統樹 (Fig. 6).

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脊索動物 troponin C の遺伝子系統樹 (Fig. 8).
D88978 (BAA13733)
D88976 (BAA13731)
D88977 (BAA13732)

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Halocynthia roretze から,troponin C をコードする2 つの異なる cDNA を単離. 一つは adult body wall smooth /heart muscle,もう一つは larval straited muscle で発現.Southern blot 解析から troponin C 遺伝子は一つしかなく,両 cDNA は一つの遺伝子から選択的スプライシングによって産出されると示唆.
D88494 (BAA13629) (H. roretzi body wall muscle TnC cDNA),
D88495 (BAA13630) (H. roretzi larval TnC cDNA),
D88496 (BAA13631, BAA13632) (H. roretzi TnC genome).

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Tropomodulin: thin filament

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総説.Leiomodin についても言及 (P249左).

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ナメクジウオ (BAM34019) とカタユウレイボヤ (BAM34033) の tropomodulin 遺伝子配列を解読.Western blotting によって capZ と tropomodulin がナメクジウオの横紋筋に存在することを確認.Tropomodulin の遺伝子系統樹 (Fig. 7).
 横紋筋 thin filament の長さを cap することで調節している CapZ と tropomodulin に注目.

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Myosin heavy chain: thick filament

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Smooth と striated MRL の分岐は,metazoan の出現以前にまで遡る (P12下).

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脊索動物間で ST-MHC 遺伝子クラスターのシンテニーを比較 (Fig. S1).

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Strongylocentrotus purpuratus (アメリカムラサキウニ) プルテウス幼生の pyloric sphincter muscle (幽門括約筋) で MHC18 (MHC のオーソログ, SPU_010054) の存在を in situ hybridization で確認 (P3右下, 5左上, Fig. 1R, T).FISH によって ,プリズムとプルテウス幼生期の circumesophageal muscle でtropomyosin 1 (SPU_000128) と MHC, CapZ の発現を確認 (P5左上).MHC の遺伝子系統樹 (Fig. S1A).
 ウニでは食物を飲み込むための circumesophageal (食道周辺?) muscle が存在することが知られる (Burke & Alvarez 88).

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MHC の遺伝子系統樹 (Fig. 3A).Mt-MHC1a, Mt-MHC1b, Mt-MHC1c は同じ遺伝子座由来の可能性を指摘 (Table 3d).Mt-MHC2 (BAF35971) は Ciona dult heart で発現する Ci-MHC2 と相同性が高かった (Table 3).詳細は上記.

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ヤツメウナギの actin と myosin heavy chain を単離.脊椎動物の進化では,横紋筋と平滑筋に特異的に働く遺伝子それぞれの制御システムが,無顎類と顎口類の分岐以前に確立したと指摘.Actin と myosin heavy chain の多様化を脊椎動物の起源に沿って図示 (Fig. 7).詳しくは actin の記述を参照.

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脊椎動物内部でのミオシン重鎖の進化.異なる進化パターンを示すと考え,系統解析は rod (Fig. 1a) と head (b) 領域を分けて行う.ミオシン重鎖の骨格筋と心筋タイプは,肉鰭類と条鰭類の祖先にも存在したと指摘.

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ナメクジウオ Myosin heavy chain 遺伝子 (Amphi-MHC2, BAC16746) を解読.脊索細胞で発現のはずだが,GenBank (AB092419) では tissue_type="muscle" となっている.一方,体節中胚葉 (somitic mesoderm) で発現する Amphi-MHC1 を見つけたが,未発表 (P448右上).

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Myosin heavy chain 遺伝子 (HrMHC1[MHCemb?], D45163 [BAA08111]) の解読.HrMHC1 は embyonic.

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L. variegatus の MHC (Wessel et al. 1990) に対して作成され抗体を用いて,S. purpuratus と Lytechnis pictus で MHC を検出 (Andrikou et al. 2013, P3右). 

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脊椎動物の平滑内臓筋は,脊椎動物系統で独自に得られたものと指摘 (< Brunet et al. 2015).

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In situ hybridization と免疫組織化学的方法により,ウニ,Lytechinus variegatus のプルテウス期にMHC が発現 (Andrikou et al. 2013, P3右).


Myosin alkali light chain: thick filament
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Smooth と striated MRLC は,bilaterinan ステム系統で生じた遺伝子重複によって分岐 (P12下).Calmodulin を外群に MRLC 遺伝子系統樹を推定して (Supp Fig. 1A).脊椎動物,頭索動物 (Bfl),protostomes の系統は解けていない.

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Alfa actinin: Z-disc

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Actinin の総説.Deuterostome 内での進化については言及なし.

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Alpha-actinin の総説.脊椎動物が持つ 4 つの alpha-actinin の進化と遺伝子重複.脊椎動物の alpha-actinin 4 遺伝子 ACTN1-4 のうちの二つ,骨格筋タンパク質をコードする ACTN2 と ACTN3 は全ゲノム重複で生じ,ともに Z-line で収縮機関の主要な構成要素として機能する.後者の産物 α-actinin-3 の役割は,前者の産物α-actinin-2 で補えない. ACTN1 と 4 は細胞骨格タンパク質として発現・機能する.

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脊椎動物 4 αアクチニンの進化を図示 (Fig. 2).

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Calcineurin: Z-disc

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Z-disc の総説.Calcineurin, Muscle LIM など構成要素別に解説.

 

CapZ: Z-disc

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Strongylocentrotus purpuratus で CapZ の存在を in situ hybridization で確認 (P3右下,Fig. 1L).

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ナメクジウオ CapZ 遺伝子配列を解読 (BAM34020, BAM34021).Tropomodulin の遺伝子系統樹 (Fig. 7).詳しくは tropomodulin の記述を参照.

Pyle WG, Hart MCC, Cooper JA, Sumandea MP, de Tombe PP, Solaro RJ: 2002.
Actin capping protein: an essential element in protein kinase signaling to the myofilaments. Circulation Res 2002, 90:1299–1306.


muscle-LIM: Z-disc

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ギボシムシで muscle LIM の発現を確認 (Fig. 1).

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muscle LIM の遺伝子系統樹 (Fig. 6).

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総説.

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FHL が筋肉で発現することを確認.

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Amphioxus AmphiDRAL encoding a LIM-domain protein: expression in the epidermis but not in the presumptive neuroectoderm. Mech Dev 76(1-2):203-205.

ナメクジウオから,Human DORAL (FHL2) のオーソログ AmphiDRAL の遺伝子配列を解読 (AF0171773).アミノ酸配列を Human と比較 (Fig. 1).DRAL 遺伝子は脊椎動物にしか存在しないと考えられていた (P203右上).発現パターンを in situ hybridization で確認 (Fig. 2).


Titin: Z-disc

Hanashima A, Hashimoto K, Ujihara Y, Honda T, Yobimoto T, Kodama A, Mohri S. 2017.
Complete primary structure of the I-band region of connectin at which mechanical property is modulated in zebrafish heart and skeletal muscle. Gene. Jan 5;596:19-26.

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Ciona intestinalis の connectin (titin) を単離.Connectin の遺伝子系統樹 (Fig. 3).幼生の脊索で connectin は発現しない (Fig. 4E).

Ohtsuka,S., Hanashima,A., Kubokawa,K., Bao,Y., Tando,Y., Kohmaru,J., Nakaya,H., Maruyama,K. and Kimura,S.2011.
Amphioxus connectin exhibits merged structure as invertebrate connectin in I-band region and vertebrate connectin in A-band region J. Mol. Biol. 409 (3), 415-426 (2011)

ナメクジウオの connectin (titin) 遺伝子配列を解読 (BAK64236).ナメクジウオの striated muscle は vertebrates に類似するが,その弾性は環形動物 (annelid) に類似と指摘 (Abstract).

Ayme-Southgate A, Southgate R, Saide J, Benian GM, and Pardue ML. 1995.
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ナメクジウオ striated muscle のサルコメア構造は,脊椎動物 striated muscle のものに似ている (Ohtsuka et al. 2011).


Nebulin

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The Nebulin family: an actin support group. TRENDS IN CELL BIOLOGY, 21. 29-37.

Nebulin は 長さを保つ Actin フィラメントの stabilizer として見るべき

Hanashima A, Kubokawa K, & Kimura S (2009)
Characterization of amphioxus nebulin and its similarity to human nebulin. J. Exp. Biol. 212(Pt 5):668-672.

ナメクジウオのネブリンは,Z-line 構造を支持することを示す.脊椎動物と類似.

Terasaki,A.G., et al. 2008.
A lasp family protein of Ciona intestinalis Biochim. Biophys. Acta 1779 (1), 51-59 (2008)
Calponin

Brunet T, et al. (2016)
The evolutionary origin of bilaterian smooth and striated myocytes. Elife 5.

Calponin の遺伝子系統樹 (Fig. 7, fig supple. 3).

Gimona M, Kaverina I, Resch GP, Vignal E, Burgstaller G. 2003.
Calponin repeats regulate actin filament stability and formation of podosomes in smooth muscle cells. Molecular Biology of the Cell 14:2482–2491.

 

Z-disc タンパク質

Knoll R, Buyandelger B, & Lab M (2011)
The sarcomeric Z-disc and Z-discopathies. J. Biomed. Biotechnol. 2011:569628.

Z-disc の総説.Calcineurin, Muscle LIM など構成要素別に解説.

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Z-disc の構造を図示

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脊椎動物の Z-disc を総説.CapZ (P181) など構成要素別に解説.

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"Z"eroing in on the role of Cypher in striated muscle function, signaling, and human disease. Trends Cardiovasc Med 17(8):258-262.

Z-disc の構造を図示

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Mechanical stress-strain sensors embedded in cardiac cytoskeleton: Z disk, titin, and associated structures. Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol. 290(4):H1313-1325.

Z-disc の構造を図示

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総説.Z band (Z line or Z disc).脊椎動物と昆虫.


Myosin light chain kinase

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ギボシムシ.

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Creatine kinase, muscle: M band

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M 領域.Z-disc の図解.

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Creatine kinase の遺伝子系統樹 (Fig. 3)

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Gene duplication events producing muscle (M) and brain (B) isoforms of cytoplasmic creatine kinase: cDNA and deduced amino acid sequences from two lower chordates. Mol. Biol. Evol. 18(7):1305-1314.

脊椎動物の 2 つの creatine kinase タイプ (筋肉と脳タイプ) が生じた遺伝子重複は,脊索動物根幹の分岐よりも最近と示唆.
 ナメクジウオ (AF251440) とホヤ (AF258619) の creatine kinase cDNA を解読し,遺伝子系統樹から推定.
  脊椎動物では creatine kinase をコードする遺伝子座は 4 つ知られている:筋肉,脳,サルコメリック,偏在タイプ.筋肉,これら 4 タイプを生じた遺伝子重複が,脊椎動物根幹と,さらにより古い時代にもう一度あったらしいことが,以前より知られていた (P1305 右下).棘皮類では creatine kinase の二量体は見られず (あっても長い単量体),同じ起源を持つ arginine kinase の二量体にとって変わられたらしい.Arginine kinase は creatine kinase から二次的に進化したと考えられている (Suzuki et al. 1999) (P1306左中).
 脳タイプは脊椎動物に存在する一方,細胞質,二量体タイプは無脊椎動物に広く見られる.

SUZUKI, T., M. KAMIDOCHI, N. INOUE, H. KAWAMICHI, Y. YAZAWA, T. FURUKOHRI, and W. R. ELLINGTON. 1999.
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ナマコ (Apostichopus japonicus) の Arginine kinase gene 遺伝子配列 (AB025275) を解読し,creatine kinase とともに遺伝子系統樹を表示 (Fig. 4).

WOTHE, D. D., H. CHARBONNEAU, and B. M. SHAPIRO. 1990.
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ウニ (Strongylocentrotus purpuratus) の鞭毛から creatine kinase 遺伝子配列 (AAA30049) を解読.


Ryanodine receptor: Sarcoplasmic reticulum

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The Evolution of Calcium Release Channels: a Story of Expansion and Loss? Journal of Phylogenetics & Evolutionary Biology 03(02).

植物,ハエ,マウスを含めた 遺伝子系統樹 (Fig. 5).

Wang KY, Jiang XZ, Yuan GR, Shang F, & Wang JJ (2015)
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McKay PB1, Griswold CK. 2014
A comparative study indicates both positive and purifying selection within ryanodine receptor (RyR) genes, as well as correlated evolution. J Exp Zool A Ecol Genet Physiol. 2014 Mar;321(3):151-63.

脊椎動物内部で ryanodine receptor 遺伝子の塩基配列を比較.この遺伝子が領域別に正の淘汰と純化淘汰を受けたと指摘.dN/dS 比を 3 つ isoforms 間で比較.

Darbandi S, Franck JPC. 2009.
A comparative study of ryanodine receptor (RyR) gene expression levels in a basal ray‐finned fish, bichir (polypterus ornatipinnis) and the derived euteleost zebrafish
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Wehrens XH & Marks AR (2005)
Ryanodine receptors (Springer).

総説集.Kushnir et al. (2005) などをまとめる.

Kushnir A, Mollah A, Wehrens X. 2005.
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総説集 (Wehrens and Marks, 2005) の一部.C.elegans では,体壁筋肉組織の小水泡に RyR が見られる.この小水泡は脊椎動物の筋小胞体と似ている (P7上).
Hemicentrotus pulcherrimus (バフンウニ) を入れた ryanodine receptor の遺伝子系統樹 (Fig. 1-2).

Shiwa M1, Murayama T, Ogawa Y. 2002.
Molecular cloning and characterization of ryanodine receptor from unfertilized sea urchin eggs. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. Mar;282(3):R727-37.

バフンウニ (Hemicentrotus pulcherrimus) 卵から RYR 遺伝子配列 (suRYR, AB051576) を解読.筋肉で Ca2+ チャンネルで発現するかもしれないと考察(R735右中).

Sutko JL, Airey JA. 1996.
Ryanodine receptor Ca2þ release channels: does divergence in form equal divergence in function? Physiol Rev
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alph と beta RYR 遺伝子の分布を脊椎動物の系統樹にマッピング (Fig. 8).


Calmodulin

Yaguchi et al. (2017)
Troponin-I is present as an essential component of muscles in echinoderm larvae.

Calmodulin の遺伝子系統樹 (Fig. 5).

Jensen, D. et al.
The exchanged EF-hands in calmodulin and troponin C chimeras impair the Ca2+ -induced hydrophobicity and alter the interaction with Orai1: a spectroscopic, thermodynamic and kinetic study. BMC Biochem. 16, 1–18 (2015).

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Calmodulin (CaM) の遺伝子系統樹 (Fig. 4).

Karabinos A & Bhattacharya D (2000)
Molecular evolution of calmodulin and calmodulin-like genes in the cephalochordate Branchiostoma. J. Mol. Evol. 51(2):141-148.

Calmodulin の遺伝子系統樹 (Fig. 3). Calmodulin と Calmodulin-like 遺伝子を解読.

Yuasa HJ (1999)
The structural organization of the ascidian, Halocynthia roretzi, calmodulin genes The vicissitude of introns during the evolution of calmodulin genes. Gene.

Halocynthia の calmodulin 遺伝子 2 つを解読.系統樹上で intron の gain と loss をマッピング (Fig. 4).Troponin I 遺伝子産物のうち 短い TnI (BAB83810 (AB077763)) は body wall, 長いTnI (BAB83811, [AB077763]) は cardiac で発現すると指摘 (abstract).
larval troponin I gamma: BAB83808 (AB077761)
larval troponin I beta: BAB83809 (AB077762)
larval troponin I alpha: BAB83807 (AB077761)

Di Gregorio A (1998)
Developmental regulation and tissue-specific localization of calmodulin mRNA in the protochordate Ciona intestinalis. Develop. Growh Differ.

Karabinos A & Riemer D (1997)
The single calmodulin gene of the cephalochordate Branchiostoma. Gene.



Paramyosin

Kajita T, Takeda Y, Yoshida S, Yamada K, Matsumiya M, Fukushima H. 2018.
cDNA Cloning of Paramyosin from Several Kinds of Squid Mantle Muscle. Advances in Bioscience and Biotechnology. 09:11-25.

イカ 4 種のパラミオシン遺伝子配列を解読.パラミオシンがイカ肉の独特の食感を生む (P12中).

Sonobe H, et al. (2016)
Characterization of paramyosin and thin filaments in the smooth muscle of acorn worm, a member of hemichordates. J Biochem.

ギボシム の筋肉に paramyosin が存在することを生理学的研究から示唆.Paramyosin が筋肉に存在することはウニでも指摘されていた.生理学的な手法で trunk region (胴) の筋肉から paramiosin-like タンパク質と thin filament を単離 (P2左中).
 他の動物のように,ギボシムシでは,myosin に結合できることから, paramhyosin は myosin とともに thick filament を形成すると示唆 (P8左下).

Brunet T, et al. (2016)
The evolutionary origin of bilaterian smooth and striated myocytes. Elife 5.

Paramyosin の遺伝子系統樹 (Fig. S2D).

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無脊椎動物パラミオシンは,脊椎動物の thick filament と同じような機能を持つ (<Kajita18).

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転写因子

MyoD
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脊索動物骨格筋の形成を制御する調節因子,AmphiMyoD をナメクジウオから単離.AmphiMyoD のプロモーター領域は,骨格筋と心筋での発現を制御する領域を含むと示唆.
 転写因子の MyoD ファミリーは,MyoD, Myf5, Myogenin, MRF4 からなる.これら,脊椎動物筋分化を制御する 4 つの転写因子は,脊索動物進化の過程で,一つの遺伝子に起源すると言われる.

Russell AP (2010)
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Actin の転写に MyoD が関わることを図示 (Fig. 2).

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ナメクジウオ脊索細胞で発現することが知られている筋肉関連遺伝子の時空間的発現パターンを,脊索内部でより詳細に観察.MyoD 遺伝子がナメクジウオの脊索形成に関わると示唆.
Amphi-MyoD1 (AB092415): 筋節で発現 (Wada, 2007).NCBI では tissue_type=notochord となっているが,notochord 発現の記述は無い (P453右下).
Amphi-MyoD2 (AB092416): 筋節で発現したあと脊索で特異的に発現 (Wada, 2007).

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その他
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上記参照.

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ウニ胚の筋形成に関わる遺伝子調節ネットワークモデルを提唱.筋肉発生を調節する遺伝子調節ネットワークをウニと他の生物で比較すると,違う種の間で同じ遺伝子が多く使われているが,遺伝子同士の繋がりは異なっていた (P2中).

Andrikou C & Arnone MI (2015)
Too many ways to make a muscle: Evolution of GRNs governing myogenesis. Zool. Anz. 256:2-13.

総説.筋形成の遺伝子制御ネットワーク (GRNs, gene regulatory networks) を phyla 間で比較.筋肉が形成される過程を deuterostomes の系統樹上にマッピング (Fig. 1).

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総説.筋肉遺伝子に働く転写因子をまとめる.

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Expression and interaction of muscle-related genes in the lamprey imply the evolutionary scenario for vertebrate skeletal muscle, in association with the acquisition of the neck and fins

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The myocardin-related transcription factor, MASTR, cooperates with MyoD to activate skeletal muscle gene expression. PNAS 105:1545–1550.

Myocardin に関連した転写因子である MASTR 遺伝子が骨格筋遺伝子の発現を活性化することを Xenopus で示す.MASTR 遺伝子は,骨格筋遺伝子の転写を活性化するために,筋原性の調節因子 MoD と Myf5 と協力すること示す.このため Brunet et al は MASTR 遺伝子を脊椎動物・筋細胞の転写因子の CoRCs (core regulatory complexes) の一部と捉えた.

Satou Y & Satoh N (2006)
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総説.心筋・転写因子を Drosophila と脊椎動物で比較.

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The single MyoD family gene of Ciona intestinalis encodes two differentially expressed proteins: implications for the evolution of chordate muscle gene regulation. Development 124:1711–1721

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その他

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Coelimination and Survival in Gene Network Evolution: Dismantling the RA-Signaling in a Chordate. Mol. Biol. Evol. 33(9):2401–2416.

オタマボヤを題材として,遺伝子欠失に注目.

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ギボシムシ 2 種では,Hox クラスターの構造は末端部分以外は脊索動物のものと類似.ウニでは Hox クラスター構造は異なっていることが知られていた.

Paps J, Holland PW, & Shimeld SM (2012)
A genome-wide view of transcription factor gene diversity in chordate evolution: less gene loss in amphioxus? Brief Funct Genomics 11(2):177-186.

転写因子の遺伝子コピー数および gene loss, gene gain を,脊索動物主要系統間で BLAST と HMM 検索によって比較.少なくとも転写因子に関しては,頭索類は,他の脊索動物 2 系統よりも遺伝子のコピー数の増減が少なく安定していると指摘.
 ほとんどの転写因子 superclass では,遺伝子ファミリは,動物進化の初期に生じた遺伝子重複によって多様化した.遺伝子ファミリのほとんどは,概して bilaterians の共通祖先では一つの遺伝子であったものが進化したと定義できる.そして遺伝子ファミリは,各系統内部で生じた遺伝子重複によってさらに多様化した (P177 右).

Kawamura K & Sunanaga T (2010)
Hemoblasts in colonial tunicates: are they stem cells or tissue-restricted progenitor cells? Dev. Growth Differ. 52(1):69-76.

群体ホヤ.

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Genes expressed in the amphioxus notochord revealed by EST analysis. Dev. Biol. 224(2):168-177.

EST 解析により,ナメクジウオ成体の脊索で発現する遺伝子の 11% が,アクチンやトロポミオシンなど筋肉構成遺伝子と指摘.
  ナメクジウオの脊索は発生段階で役割が変化する (P175右下):胚では器官の発生を促すシグナル源,成体では (他の脊索動物と異なり) 収縮性の骨格器官.ナメクジウオ脊索細胞では,筋原繊維は,細胞間の空胞が減少するとともに変態時に現れる.

Suzuki T, et al. (1999)
Arginine kinase evolved twice: evidence that echinoderm arginine kinase originated from creatine kinase. Biochem. J. 340 ( Pt 3):671-675.

棘皮動物のアルギニンキナーゼはクレアチンキナーゼに由来する.

Iwabe N, Kuma K, & Miyata T (1996)
Evolution of gene families and relationship with organismal evolution: rapid divergence of tissue-specific genes in the early evolution of chordates. Mol. Biol. Evol. 13(3):483-493.

 
脊索動物の系統推定

Peterson KJ & Eernisse DJ (2016)
The phylogeny, evolutionary developmental biology, and paleobiology of the Deuterostomia: 25 years of new techniques, new discoveries, and new ideas. Organisms Diversity & Evolution 16(2):401–418.

Deuterostomes 進化研究の総説.可動性の腸鰓類や脊索動物は,触手冠動物 (lophophorates),棘皮動物,翼鰓類のような濾過食の祖先種から派生した.
 時間軸付き系統樹 (Erwin et al. 2011) を deuterostomes と protosotmes 間で比較 (Fig. 2).

Gupta RS (2016)
Molecular signatures that are distinctive characteristics of the vertebrates and chordates and supporting a grouping of vertebrates with the tunicates. Mol Phylogenet Evol 94(Pt A):383-391.

脊索動物内部で尾索と脊椎動物が単系統軍となる挿入配列を発見.3000 以上のタンパク質遺伝子配列を調査.

Holland,L.Z., 2016.
Tunicates. CURRENT BIOLOGY. 26. R146-R152.

総説.Tsagkogeorga et al. (2009) に基づいて,オタマボヤの分岐が最も古いと示唆 (P. R151左下).

Simakov, O., Kawashima, T., et al, 2015.
Hemichordate genomes and deuterostome origins. Nature 527, 459–465.

Pharyngeal ‘gill’ slit (咽頭鰓裂).

Satoh N, Rokhsar D, & Nishikawa T (2014)
Chordate evolution and the three-phylum system. Proc Biol Sci 281(1794).

脊椎動物を亜門から門に格上げを提唱.脊索動物上門の下に,頭索動物門,尾索動物門,脊椎動物門が存在することになる.脊索動物とその各系統の格上げは二つの要因がある.一つ目は分子系統解析により,前口動物が脱皮動物と冠輪動物に,後口動物が水腔動物と脊索動物,と対照的に別れたため.二つ目は,脊索動物 3 系統の特徴が顕著なため.頭索動物は脊索が筋肉性,尾索動物は動物で唯一セルロースを合成できる,脊椎動物は背骨,注水神経系,獲得免疫など.

Berna L & Alvarez-Valin F (2014)
Evolutionary genomics of fast evolving tunicates. Genome Biol Evol 6(7):1724-1738.

オタマボヤ, Oikopleura dioica, とカタユウレイボヤ, Ciona intestinalis, ゲノムの総説.脊椎動物に比べて,分子進化速度は Oikopleura で 3 倍 (解読された後生ゲノムでは最速),Ciona で 2 倍速い.
 Oikopleura と Ciona 間で生物学的な特徴を比較 (Table 1).

Griggio F, et al. (2014)
Ascidian mitogenomics: comparison of evolutionary rates in closely related taxa provides evidence of ongoing speciation events. Genome Biol Evol 6(3):591-605.

Botryllinae や Styela, Halochinthia など数個体のミトコンドリアゲノムを解読して比較.

Satoh, 2014.
Developmental Genomics of Ascidians.

Perseke M, Golombek A, Schlegel M, & Struck TH (2013)
The impact of mitochondrial genome analyses on the understanding of deuterostome phylogeny. Mol Phylogenet Evol 66(3):898-905.

300 以上のミトコンドリアゲノムを解析し deuterostomes 主要系統の関係を推定.主要系統間の関係は,long branch attraction により,尾索類が deuterostomes の根幹に位置するなど精度に疑問は残る.オタマボヤは入っていないものの,尾索類内部の系統関係を支持する統計的値は比較的高い.

Rubinstein ND, et al. (2013)
Deep sequencing of mixed total DNA without barcodes allows efficient assembly of highly plastic ascidian mitochondrial genomes. Genome Biol Evol 5(6):1185-1199.

ミトコンドリアゲノムを ascidians 主要系統間で比較.遺伝子配置は保存されていない.

Berna L, D'Onofrio G, & Alvarez-Valin F (2012)
Peculiar patterns of amino acid substitution and conservation in the fast evolving tunicate Oikopleura dioica. Mol Phylogenet Evol 62(2):708-717.

ナメクジウオ,オタマボヤ,カタユウレイ,脊椎動物間で 3220おーソロガス遺伝子グループの配列を比較.転写因子やクロマチン再構築に関わる調節遺伝子でも,オタマボヤの遺伝子配列は加速されていた.
 オーソロガス遺伝子の収集は reciprocal blast hit による.

Tsagkogeorga G, Cahais V, & Galtier N (2012)
The population genomics of a fast evolver: high levels of diversity, functional constraint, and molecular adaptation in the tunicate Ciona intestinalis. Genome Biol Evol 4(8):740-749.

カタユウレイボヤ 8 個体のトランスクリプトームを解読.ヒトの配列と比較し,カタユウレイボヤの進化速度加速は年ごとに生じていると示唆.

Erwin, D.H., Laflamme, M., Tweedt, S.M., Sperling, E.A., Pisani, D., Peterson, K.J., 2011.
The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals. Science 334, 1091–1097.

動物主要系統の時間軸付き系統樹を提示.頻繁に引用される.

Tsagkogeorga G, Turon X, Galtier N, Douzery EJ, & Delsuc F (2010)
Accelerated evolutionary rate of housekeeping genes in tunicates. J. Mol. Evol. 71(2):153-167.

Microcosmus squamiger のトランスクリプトーム解読.尾索類ではハウスキーピング遺伝子であっても進化速度が加速していることを指摘 (35 遺伝子を解析).オタマボヤ類 (Appendicularia) とマンジュウボヤ類 (Aplousobranchia) で特に加速.

Govindarajan, A. F., Bucklin, A. and Madin, L. P. (2010).
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Singh TR, et al. (2009)
Tunicate mitogenomics and phylogenetics: peculiarities of the Herdmania momus mitochondrial genome and support for the new chordate phylogeny. BMC Genomics 10:534.

ベニボヤ (Herdmania momus) のミトコンドリアゲノム配列を解読.尾索類内部でも遺伝子配置はかなり変異していた.ミトコンドリアゲノムにコードされる 13 タンパク質遺伝子配列を解析して,左右相称動物の系統関係を推定 (Fig. 5).枝長から判断して,尾索類のミトコンドリアゲノムは,左右相称動物内でもかなり加速していた.

Tsagkogeorga, G., Turon, X., Hopcroft, R. R., Tilak, M., Feldstein, T., Shenkar, N., Loya, Y., Huchon, D., Douzery, E. J. P. and Delsuc, F. (2009).
An updated 18S rRNA phylogeny of tunicates based on mixture and secondary structure models. BMC Evol. Biol. 9, 187.

18S rRNA に基づき,urochordates 内部の系統関係を推定. オタマボヤ類 (Oikopleura dioica, O. labradorensis, Megalocercus huxleyi) は Stolidobranchia (Molgula, Halocynthia, Botryllus, Styela など) に近縁.

Delsuc F, Tsagkogeorga G, Lartillot N, Philippe H. 2008.
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総説.半索動物の系統解析.

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Molecular phylogeny of the protochordates: chordate evolution. Can. J. Zool. 83, 24–33.

総説.Phylogenetic analyses frequently show the appendicularians as an outgroup to the rest of the tunicates, (Wada 1998; Swalla et al. 2000; Stach and Turbeville 2002), but it has been reported that phylogenetic-rate tests show that the appendicularians are diverging significantly faster than the rest of the tunicates (Swalla et al. 2000) (P29右).

Brena, C., Cima, F., and Burighel, P. 2003.
Alimentary tract of Kowalevskiidae (Appendicularia, Tunicata) and evolutionary implications. J. Morphol. 258(2): 225–38.

形態解析によるオタマボヤの系統的位置.Recent morphological analyses have suggested that the family Kowalevskiidae is more closely related to the family Fritillariidae than to the Oikopleuridae (<= Zeng and Swalla).

Fukumoto, M. and Zarnescu, M. 2003.
Acrosome differentiation and the acrosome reaction in ascidian spermatozoa: Ascidiella aspersa and Ascidia mentula with some implications for tunicate phylogeny

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18S rRNA に基づき尾索類主要系統の分岐関係を推定.

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総説.オタマボヤの尾に注目.尾索類でもオタマボヤだけが生涯を通じて尾を持つ.

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ゲノム解読

EchinoBase

棘皮動物のデータベース.

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プロジェクトの紹介と近況.

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ギボシムシ 2 種 (半索動物) のゲノムデータを解読.これにより,新口動物 (deuterostomes) 5 系統のゲノムデータが揃った.
 ヒメギボシムシ (Ptychodera flava) とクビナガギボシムシ (Saccoglossus kowalevskii) のゲノムを解読.それぞれタンパク質遺伝子の数を 18,556,19,279 遺伝子と推定 (Supplementary note 3 では,25,358,34,239, 遺伝子).新口動物を中心とした左右相称動物の時間軸付き系統樹を Extended Data Figure 3 に提示.
 BLAST によってオーソログを判定 (Supplementary Note 4).
意見:こちらで公開されているタンパク質遺伝子の数は,それぞれ 34,647,34,239 個.

Cameron RA, Kudtarkar P, Gordon SM, Worley KC, Gibbs RA. 2015.
Do echinoderm genomes measure up? Mar Genomics. 2015 Aug;22:1-9

総説.棘皮動物の時間軸付き系統樹にゲノム解読の対象種を配置し,ゲノム解読の進行状況を報告.

Baughman KW, et al. (2014)
Genomic Organization of Hox and ParaHox Clusters in the Echinoderm, Acanthaster planci. Genesis 52(12):952-958.

オニヒトデ.

Huang S et al (2014)
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Chinese lancelet のゲノム解読.30,392 タンパク質遺伝子を推定 (P6左中断, Supp.Note 9).

Voskoboynik A, et al. (2013)
Identification of a colonial chordate histocompatibility gene. Science 341(6144):384-387.

Voskoboynik A, et al. (2013)
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群体ボヤのゲノム解読.
意見:明記されていないが 27,500 (14,000+13,500) タンパク質遺伝子を判定した模様.しかし,ダウンロードデータには 30,910 種類の gene ID が含まれる.

Danks G, et al. (2013)
OikoBase: a genomics and developmental transcriptomics resource for the urochordate Oikopleura dioica. Nucleic Acids Res. 41(Database issue):D845-853.

オタマボヤのゲノムデータベース.

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Gene structure in the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus based on transcriptome analysis Genome Res. 22 (10), 2079-2087

ウニのトランスクリプトーム解析.

Canestro C, Albalat R. 2012.
Transposon diversity is higher in amphioxus than in vertebrates: functional and evolutionary inferences. Briefings in Functional Genomics;11:131–41.

Louis A, Crollius HR, & Robinson-Rechavi M (2012)
How much does the amphioxus genome represent the ancestor of chordates? Brief Funct Genomics 11(2):89–95.

脊索動物でもナメクジウオでは,形態同様にゲノムの進化速度も遅いと指摘.シンテニーや遺伝子重複・欠失を解析.ナメクジウオとニワトリのシンテニーが祖先状態に近いと指摘 (P5右下).

Denoeud F, et al. (2010)
Plasticity of animal genome architecture unmasked by rapid evolution of a pelagic tunicate. Science 330(6009):1381–1385.

オタマボヤ.

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ナメクジウオゲノム解読論文.21,900 タンパク質遺伝子を推定.1090 遺伝子から得られたアミノ酸配列に基づき,(ナメクジウオ,(ホヤ,脊椎動物)); という関係を示唆.脊椎動物のシンテニーがよく保存され,ある染色体断片場が脊椎動物 4 カ所の部位に対応することを発見し 2R 仮説を支持.一方ホヤでは大規模なゲノム再構成と脱落が生じている.
意見:JGI で公開されているデータは二倍体分の 50,817 タンパク質遺伝子 (Assembly v1.0) が含まれており,扱いには注意を要する.Supplementary Note 3 から判断して,これはデータ解読の難しさに起因するようだ.明確な説明はないが,対立遺伝子の間で配列に違いが大きすぎたため半数体分のデータとしてまとめきれず,このようなデータ公開に至ったらしい.JGI の Assembly v2.0 では pep と cDNA データは公開されていない.
 半数体分のデータを得ることも可能かも知れない.s4.txt ファイルには対立遺伝子併記した 15123 遺伝子が記述され,s5.txt には対立遺伝子のない遺伝子,がそれぞれリストアップされている (Supplementary information).実際,二つのファイルの行数を合わせると,著者らが推定したハプロイドあたりの遺伝子数 21,955 (実際には 15123行 [s4.txt] + 6831行[s5.txt]=21,954) が得られる.詳しくは,Supplementary Note 3. Annotation of protein coding genes: 3.3 Estimation of haploid gene number and identification of allelic pairs of gene models を参照 (ただし,st3.txt というファイルはアップされていないので,st4.txt と st5.txt について言及).

nature06967-s4.txt (779KB[s4, 15123行]): The file contains Supplementary Data with a table of gene model identifiers and identified allelic pairs (See Supplementary Note 3.3).

nature06967-s5.txt (168KB[s5, 6831行]): The file contains Supplementary Data with a list of genes models which have apparent orthologs in other bilaterian genomes, but do not have an identified allelic pair in the annotation. (See Supplementary Note 3.3)

Somorjai I, Bertrand S, Camasses A, Haguenauer A, Escriva H. 2008.
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ナメクジウオゲノムデータを用いた解析.ホメオボックスやオプシン遺伝子ファミリなどをナメクジウオと脊椎動物間で比較.ナメクジウオの遺伝子制御は脊索動物の祖先状態に他の二系統よりも近い (Louis12, P6左下).

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刺胞動物の形態は単純だが,脊椎動物と遺伝子セットに大きな差はない (Bielen et al. 2007, P4187左下).

Elsik CG, et al. (2007)
The genome of the sea urchin Strongylocentrotus purpuratus (10 Nov, pg 941, 2006). Science 315(5813):766–766.

アメリカムラサキウニのゲノム解読.23,300 タンパク質遺伝子.細胞分子生物学,発生学で用いられてきた本種が,棘皮動物で最初にゲノム解読の対象として選ばれた.
意見: EchinoBase では 28,842 タンパク質遺伝子 (2016 年 7 月).

Sodergren, E., Shen, Y., Song, X., Zhang, L., Gibbs, R.A., Weinstock, G.M., 2006.
Shedding genomic light on Aristotle's lantern. Dev. Biol. 300, 2–8.

Ca˜nestro C, Albalat R, Hjelmqvist L, Godoy L, Jornvall H, Gonzalez-Duarte R. 2002.
Ascidian and amphioxus Adh genes correlate functional and molecular features of the ADH family expansion during vertebrate evolution. Journal of Molecular Evolution;54:81–9.

Dehal P, et al. (2002)
The draft genome of Ciona intestinalis: Insights into chordate and vertebrate origins. Science 298(5601):2157–2167.

ホヤゲノム論文.

Seo,H.C., et al. (2001)
Miniature genome in the marine chordate Oikopleura dioica. Science, 294, 2506.



論文のスタイル

MBE
Nagy LG, et al. (2017)
Genetic Bases of Fungal White Rot Wood Decay Predicted by Phylogenomic Analysis of Correlated Gene-Phenotype Evolution. Mol. Biol. Evol. 34(1):35-44.

Aguilera F, McDougall C, & Degnan BM (2017)
Co-Option and De Novo Gene Evolution Underlie Molluscan Shell Diversity. Mol. Biol. Evol. 34(4):779-792.

Grice LF, et al. (2017)
Origin and Evolution of the Sponge Aggregation Factor Gene Family. Mol. Biol. Evol. 34(5):1083-1099.

Kursel LE & Malik HS (2017)
Recurrent Gene Duplication Leads to Diverse Repertoires of Centromeric Histones in Drosophila Species. Mol. Biol. Evol. 34(6):1445-1462.

Tanaka K, et al. (2015)
Multispecies Analysis of Expression Pattern Diversification in the Recently Expanded Insect Ly6 Gene Family. Mol. Biol. Evol. 32(7):1730-1747.

Satou Y, et al. (2015)
Sustained heterozygosity across a self-incompatibility locus in an inbred ascidian. Mol. Biol. Evol. 32(1):81–90.

雌雄同体であるホヤ Ciona intestinalis の近交系を作成し,染色体 7 番に 2.4Mb におよぶヘテロ接合な領域を発見.自家不和合性遺伝子,Themis-B はこの領域内部に存在した.野生個体では Themis-B 遺伝子のコピー数や構成が,個体ごとに異なる.ヘテロ接合領域では,構造的に高度な変異が,組換えを抑えているらしい (要旨).
 組換えが抑えられると自家不和合性遺伝子座周辺の広大な領域がヘテロ接合のままとなる (P81左下).

Catarino B, Hetherington AJ, Emms DM, Kelly S, & Dolan L (2016)
The Stepwise Increase in the Number of Transcription Factor Families in the Precambrian Predated the Diversification of Plants On Land. Mol. Biol. Evol. 33(11):2815–2819.

Williams TA, et al. (2016)
A Recent Whole-Genome Duplication Divides Populations of a Globally Distributed Microsporidian. Mol. Biol. Evol. 33(8):2002-2015.

Vervoort M, Meulemeester D, Behague J, & Kerner P (2016)
Evolution of Prdm Genes in Animals: Insights from Comparative Genomics. Mol. Biol. Evol. 33(3):679-696.

Lowe CB, Clarke JA, Baker AJ, Haussler D, & Edwards SV (2015)
Feather development genes and associated regulatory innovation predate the origin of Dinosauria. Mol. Biol. Evol. 32(1):23–28.

Yun S, et al. (2015)
Prevertebrate Local Gene Duplication Facilitated Expansion of the Neuropeptide GPCR Superfamily. Mol. Biol. Evol. 32(11):2803-2817.

ロドプシン like G タンパク質共役受容体遺伝子 (GPCRs) ファミリーは,2R-WGD 以前に metazoan 系統で生じた tandem local 重複によって出現したと示唆. Drosophila, Celegans, lancelet, Ciona と脊椎動物を合わせて,遺伝子系統樹とシンテニーを解析.